枣树叶片气孔形态特征的研究

刘小平，姚彦睿

(屯留县林业局，山西 屯留 046100)

枣树叶片气孔形态特征的研究

刘小平，姚彦睿

(屯留县林业局，山西 屯留 046100)

笔者以5年生～6年生梨枣、金丝小枣和陕抗2号为试材，研究了枣树叶片气孔特性的变化规律和差异。结果表明:枣树叶片的气孔特征在不同时期存在差异，成熟期叶片的气孔开度、气孔大小和气孔密度均不同程度地大于幼叶期。枣树不同品种叶片气孔开度、气孔大小在幼叶期未表现显著差异，但成熟叶期梨枣和陕抗2号叶片的气孔开度显著大于金丝小枣，陕抗2号叶片的气孔大小极显著大于金丝小枣和梨枣。枣不同品种叶片气孔密度在不同时期均表现显著或极显著的差异，幼叶期金丝小枣叶片的气孔密度显著高于梨枣和陕抗2号，成熟叶期金丝小枣和梨枣叶片的气孔密度极显著大于陕抗2号。

枣树;叶片;气孔开度;气孔大小;气孔密度

植物叶片的表皮具有丰富的气孔，是与外界进行气体交换及水汽蒸腾的通道，对植物的光合作用和生命维持是十分重要的。气孔蒸腾在植物蒸腾作用过程中占有极为重要的地位，而气孔在叶面上的数目及气孔大小与蒸腾强度有密切关系。目前，国内外研究枣树气孔多是关于气孔运动、信号诱导、与干旱胁迫的相关性等，鉴于在气孔水分代谢、光合作用等方面的研究很少。笔者研究了枣树叶片不同发育时期的气孔特性，进一步明确了枣树叶片气孔的生长发育特点，以期为今后的枣树栽培管理提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试材为5年生～6年生大田栽培的鲜食品种梨枣(Z．jujuba Mill．Lizao)、制干品种金丝小枣(Z．jujuba Mill．Jinsixiaozao)和兼用品种陕抗2号(Z．jujuba Mill．Shankang No．2)，南北行向，株行距2 m×4 m，纺锤形整枝，常规管理。在幼叶期(5月中旬)和成熟叶期(7月中旬)，于上午10点左右分别选取树冠南部方位4年生永久性二次枝第3节～第4节枣股抽生的枣吊上第4片～第6片叶作为供试样品。

1.2 试验方法

取新鲜叶片用刀片刮去叶组织和叶脉，留用透明表皮，于载玻片上番红染色，涂一层中性树脂胶，加盖盖玻片，制成永久性样片。5次重复，显微镜观察。取10个视野(r=0.91 mm)，统计气孔密度、气孔长度(外纵径和内纵径)和气孔宽度(外横径和内横径)，再进行统计分析。气孔外横径指两个保卫细胞外壁短轴两端间的距离;气孔外纵径指两个保卫细胞外壁长轴两端间距离;气孔内横径指两个保卫细胞内壁短轴两端间的距离;气孔内纵径指两个保卫细胞内壁长轴两端间距离。

气孔大小和气孔开度的计算公式如下:

气孔大小 =外横径 ×外纵径，

气孔开度 =内横径 ×内纵径。

1.3 数据分析

用SAS软件对数据进行显著性分析。

2 结果分析

叶面上的气孔数量及气孔大小与水、气的传导有密切关系，直接影响到光合作用和蒸腾作用的进行。所以，在研究水分胁迫对植物生长的影响时，常用叶片气孔密度和大小的变化来进行分析。枣树不同品种叶片幼叶期和成熟期表皮气孔结构的比较见表1．

表1 枣树不同品种叶片幼叶期和成熟期表皮气孔结构的比较

由表1可以看出，枣树叶片的气孔特征在不同时期具有差异，幼叶期的气孔开度、气孔大小、气孔密度分别平均为 30.42 μm2，184.81 μm2，304.14 p/mm2．成熟期的气孔开度、气孔大小、气孔密度分别平均为35.3 μm2，206.6 μm2，373.42 p/mm2．成熟期叶片的气孔开度、气孔大小和气孔密度均不同程度地大于幼叶期。

对枣树不同品种叶片幼叶期和成熟期表皮气孔结构的方差分析表明，梨枣成熟期叶片的气孔开度(45.75 μm2)显著大于幼叶期叶片的气孔开度(32.83 μm2)，金丝小枣和陕抗2号幼叶期和成熟期叶片的气孔开度未达到显著差异。陕抗2号成熟期叶片的气孔大小(253.00 μm2)极显著大于幼叶期叶片(173.25 μm2)，金丝小枣和梨枣幼叶期和成熟期叶片的气孔大小未达到显著差异。梨枣成熟期叶片的气孔密度(411.15 p/mm2)极显著大于幼叶期叶片的气孔密度，金丝小枣成熟期叶片的气孔密度(406.60 p/mm2)显著大于幼叶期叶片的气孔密度(350.19 p/mm2)，陕抗2号幼叶期和成熟期叶片的气孔密度未达到显著差异。

不同品种叶片气孔开度在幼叶期未表现出显著差异。在成熟叶期，梨枣和陕抗2号叶片的气孔开度(45.75 μm2，36.39 μm2)显著大于金丝小枣(23.76 μm2)，金丝小枣叶片的气孔开度最小。

不同品种叶片气孔大小在幼叶期未表现出显著的差异性。在成熟叶期，陕抗2号叶片的气孔大小(253.00 μm2)极显著大于金丝小枣(176.83 μm2)和梨枣(189.97 μm2)，金丝小枣叶片的气孔大小最小。

不同品种叶片气孔密度在幼叶期和成熟期均表现出显著或极显著的差异性。在幼叶期，金丝小枣叶片的气孔密度(350.19 p/mm2)显著高于梨枣和陕抗2 号(297.89 p/mm2，264.34 p/mm2)，其中陕抗2 号叶片的气孔密度最小;成熟期，金丝小枣和梨枣叶片的气孔密度(406.60 p/mm2，411.15 p/mm2)极显著大于陕抗2号(302.51 p/mm2)，陕抗2号叶片的气孔密度最小。

3 结论与讨论

1)枣树叶片的气孔开度、气孔大小和气孔密度在不同时期具有差异。成熟期叶片的气孔开度、气孔大小和气孔密度均不同程度地大于幼叶期。

枣树叶片的气孔密度在成熟叶期平均为373.42 p/mm2，外横径变化在 22.04 μm ～29.00 μm之间。而有报道称，富士系苹果叶片气孔密度在成熟叶期平均为 132.00 p/mm2，外横径变化在25.8 μm～32.4 μm 之间。枣树是抗旱树种，较苹果抗旱性强。由此说明，气孔形态可作为树体抗旱性强弱的指标，较小的气孔外横径和较高的气孔密度就能够更好地控制叶片水分的散失过程。当水分充足时气孔全部打开，可以增加叶片与外界环境的通道，促进树体内的水分快速蒸腾;水分缺乏时，在保证正常呼吸作用的同时，因为气孔变小，减小了叶片与外界环境的通道，从而减少了水分的蒸发量，使叶片能够保持更多的水分，利于抗旱。因此，气孔越小越下陷，气孔密度越大，抗早性愈强。

气孔密度会因树种类型不同而存在很大差异，即使是同一种植物的不同叶片和同一叶片的不同部位上也会存在差异。另外，由于受环境条件影响，生长在强光照且干燥条件下的果树叶片，一般其气孔数多且体积小，这充分表明了枣树是耐旱、喜光树种，其叶片上的气孔特性就是数目多且体积小。气孔密度有时会与植物的年龄有关，有些植物叶片上气孔密度会随着年龄的增加而增加。尹秀玲等的研究表明，不同品种小麦在不同生育期内气孔密度均不相同。但是有研究称，因为气孔是在叶片发育的早期形成的，随着叶片的生长发育，气孔密度会迅速变小。由于某些植物的气孔发生并不是连续的，随叶片生长时间的增加气孔密度逐渐变小的情况也有发生。刘学师等研究了酸枣叶片的组织和枣树抗旱性的关系发现，成龄叶片的气孔密度远低于幼叶的气孔密度。笔者在试验中发现金丝小枣和梨枣成熟期叶片的气孔密度极显著大于幼叶期叶片的气孔密度，虽然陕抗2号幼叶期和成熟期叶片的气孔密度未达到显著差异水平，但是成熟期叶片的气孔密度也较幼叶期的大。这应该是说明叶片在成熟期气孔密度增大，更有利于树体蒸腾作用的进行。这种随叶片生长发育，气孔密度出现不同变化的原因需要进一步研究。

2)枣树不同品种幼叶期叶片的气孔开度和气孔大小未表现显著差异，气孔密度表现显著或极显著的差异;不同品种成熟期叶片的气孔特征表现出显著或极显著的差异。

叶片通过气孔吸收CO2的同时，还伴随着水分的蒸发，可以通过增加气孔数量、降低气孔开度和减小气孔大小尽可能地减少水分消耗，以提高树体水分的利用效率。梨枣和金丝小枣成熟期叶片的气孔密度比陕抗2号的大，幼叶期叶片的气孔开度和气孔大小比陕抗2号的大。证明成熟期的叶片受到相应环境的影响时，梨枣和金丝小枣更能充分发挥蒸腾作用。

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［2］高信曾主编．植物学实验指导(形态、解剖部分)［M］．北京:高等教育出版社，1986．

［3］闫忠业，伊 凯．富士系苹果叶片气孔观察［J］．北方园艺，2007(9):1-3．

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Research on Stomatal Characteristics of Jujube Leaf

Liu Xiaoping，Yao Yanrui
(Forest Bureau of Tunliu County，046100 Tunliu，China)

The change and difference of the comparison of stomata structure of leaves epidermis were studied with five to six year Jinsixiaozao，Lizao and Shankang NO．2．The main results were as follows:open-degree，size and density of stomata at different times were different．Stomata open-degree，size and density on mature leaves were larger than that on young leaves．The stomata open-degree of different species were not significantly different on young leaves．Stomata open-degree on mature leaves of Lizao and Shankang NO．2 was significantly larger than Jinsixiaozao．Stomata size on young leaves did not have significant difference．Stomata size of Shamkang NO．2 on mature leaves was significantly larger than Jinsixiaozao and Lizao．Stomata density of Jinsixiaozao on young leaves was significantly larger than Shankang NO．2 and Lizao．Stomata density of Jinsixiaozao and Lizao on mature leaves was significantly larger than Shankang NO．2．

Jujube;Leaf;Stomata open-degree;Stomata size;Stomata density

S665.1

A

1007-726X(2013)01-0048-03

2012-12-21

刘小平(1965— )，男，山西屯留人，2012年毕业于北京林业大学，，助理工程师。