双翅目极蚊科化石研究简史与现状

史桂凤，任 东

(首都师范大学生命科学学院，北京 100048)

极蚊科Axymyiidae 是昆虫纲Insecta 双翅目Diptera 长角亚目Nematocera 中极罕见的类群，包括极蚊属Axymyia、中生极蚊属Mesaxymyia、原极蚊属Protaxymyia、化石极蚊属Psocites、中国极蚊属Sinaxymyia和侏罗极蚊属Juraxymyia 六个属。该科数量相对较少，到目前为止，全世界现生种已知3属7种，主要分布于美国、加拿大、匈牙利、俄国、日本和中国(McAtee，1921;Duda，1930;Ishida，1953;Mamaev and Krivosheina，1966;Mamaev，1968;Yang，1993;Papp，2007);全世界化石种已发表3属3种，全部分布于中国(Hong，1983;Zhang，2004;Zhang，2010)。

长角亚目是双翅目中比较低等的类群，有关其分类系统目前主要有3种观点:(1)Hennig 基于成虫的形态特征，系统的探讨了长角亚目高级阶元的系统发育，将长角亚目为4 型，并认为大蚊型是原始的类群(Hennig，1973);(2)Wood and Borkent 基于成虫和幼虫的形态特征演化分析，比较系统的探讨了长角亚目的系统发育，将长角亚目分为7 型，并把毫蚊科Trichoceridae 归到了蛾蠓型中(Wood and Borkent，1989);(3)Oosterbroek and Courtney 基于该亚目所有科的幼虫(57)、蛹(6)和成虫(35)的98个形态特征，将长角亚目分为4 型和1 分支，并认为褶蚊型和蚊型比较原始，是其余双翅目昆虫的姐妹群，而大蚊科和毫蚊科系统位置接近，属于高等的蚊类，并且进行了更客观、更全面、更系统的支序学分析(Oosterbroek and Courtney，1995)，所以本文同意第三种分类系统的观点，也认为极蚊科是长角亚目中一个比较原始的类群。

双翅目的起源和系统分类问题数百年来一直争论不休，极蚊科作为双翅目长角亚目中一类比较罕见的类群，对研究双翅目的起源演化都有较大的意义。研究极蚊科昆虫化石，加强综合化石和现生极蚊科昆虫进行系统发育关系的研究，不仅对探寻该类群的起源、演化、生活习性、繁殖方式和当时的生态环境等方面具有重要意义，而且对于研究不同地质时期古气候、古地理、地球演变、生物进化等方面均具有重要的参考价值。本文将就当前世界范围内极蚊科化石的研究状况、存在问题和研究前景加以综述。

1 极蚊科昆虫化石研究简史

1.1 世界极蚊科昆虫化石的研究简史

极蚊科昆虫化石的研究已有100 多年的历史，大体可分为2个阶段。

20世纪早期是极蚊科研究的起步阶段，该时期的主要特点是对极蚊科化石进行简单的形态分类学研究。1909年，Coquillett 因极蚊类昆虫的体型中等，粗壮而色暗，外貌与毛蚊类相似，所以曾将北美种包括在毛蚊科的Eupeitenus属内。1921年，McAtee 第一次描记了极蚊属Axymyia，并且建立了Axymia furcata 新种;与此同时，Shannon 讨论了其分类地位，将其归为殊蚊科Anisopodidae 的一个亚科(Shannon，1921)。

20世纪中期至今是极蚊科研究的发展阶段，该时期的主要特点是对极蚊科的研究开始从单一的形态学研究延展到系统发育学、生态学等领域。Hendel 建立了一个新科粗脉蚊科Pachyneuridae，且把极蚊属Axymyia 归为其中(Hendel，1928，1936～1937)。Duda 描记了极蚊属Axymyia 的另一个来自乌克兰种(最初匈牙利)(Duda，1930)，并将极蚊属Axymyia 归为毛蚊科Bibionidae 的襀毛蚊亚科Pleciinae。Edwards和Hennig 同意Hendel的分类思路，把极蚊属Axymyia 归入粗脉蚊科Pachyneuridae(Edwards，1925;Hennig，1948，1954)。Rohdendorf 建立了极蚊科 Axymyiidae(Rohdendorf，1946)，随后根据 Mamaev and Krivosheina 提到一些极蚊类幼虫建立了极蚊总科Axymyioidea(Rohdendorf，1977)。Iwata and Nagatomi 研究了日本种的雌虫腹端特征，证实了其与粗脉蚊科Pachyneuridae 无共同点，支持极蚊科的建立(Iwata and Nagatomi，1981)。Mamaev 等深入研究了极蚊幼虫和蛹的形态及生态学，表明此类昆虫与其它蚊类相差甚远，无法再保留在毛蚊总科Bibionoidea 内，认为极蚊科是双翅目系统发育中非常孤立的一支，值得建立一个独立的极蚊总科Axymyioidea。洪友崇详细描记了Psocites pectinatus(Hong，1983)。Wood and Borkent 将极蚊总科Axymyioidea 提升为极蚊总类Axymyiomorpha，为极蚊科化石的进一步研究奠定了坚实的基础(Wood and Borkent，1986)。此后，中国的研究者也对极蚊科化石进行了更详细的研究，描述新属种，并在属种间进行了比较(Yang，1993;Zhang，2004，2010)。

目前为止，全世界已发表的极蚊科昆虫化石共记录6属10种(详见表1)。

表1 世界已发现极蚊科昆虫化石名录Table 1 A list of fossil Axymyiidae of the world

1.2 中国极蚊科昆虫化石的研究简史

我国极蚊科昆虫化石研究起步相对较晚。1983年，洪友崇描述了我国第一个极蚊科昆虫化石Psocites pectinatus(Hong，1983)。1993年，杨集昆在贵州一村头的倒木上采集到现生类群Protaxymyia sinica(Yang，1993)的雌虫标本，此标本代表极蚊科的现生种在中国有纪录。2004年，张俊峰对Psocites pectinatus(Hong，1983)进行了修订，并且建立中国极蚊属Sinaxymyia和侏罗极蚊属Juraxymyia(Zhang，2004，2010)。

目前为止，我国共发现的极蚊科昆虫化石共记录4属4种(详见表2)。

表2 中国已发现极蚊科昆虫化石名录Table 2 A list of fossil Axymyiidae of China

2 极蚊科昆虫形态学的简介

极蚊科成虫的特征如下:体型为中等到大型(5～10 mm)，粗壮而色暗。头部较大。触角多为14～16 节组成，柄节与梗节稍微长于鞭节，雄虫的触角要比雌虫的细长。单眼3个，位于一凸起的瘤上。复眼被纵沟或线痕分成两半，可作为雌雄鉴别的一个特征(雄虫的复眼是背接式，上半大于下半且小眼面也较大;雌虫的复眼是背离式，上半小于下半且小眼面相同)，复眼内缘光亮而没有小眼面。头后缘深凹，在复眼的后边显著膨隆。口器退化，下颚须4 节，短小。胸部粗大，背面隆起，侧板较发达。翅比身体长，基部窄且没有翅瓣，翅脉明显，前缘脉C 延伸至翅尖R4+5末端;亚前缘脉Sc 细且完整的终止于前缘脉C;径脉R分4 支;径分脉Rs 弯曲;第二径脉R2像一短横脉与第2、3 合径脉R2+3垂直，延伸至C 或R1末端;中脉M 分为2 支，横脉r-m 倾斜。足较短，无刺与长毛，爪间具中垫，且中垫短小。腹部粗壮，第1～7 节大且明显;后腹节在雌雄性别中有差异(雄虫第9 腹板与生殖突基节合成杓形，下生殖板具有显著的侧叶，生殖针突小且位于其下缘，阳茎呈管状，阳基侧突侧扁而中部愈合;雌虫第8 腹板很大呈杓状，第8 背板却很小，尾须软且为垫状，基节较长，端节生有若干感觉栓)(Yang，1999)。

极蚊科幼虫的特征如下:头部发达，基部缩在胸内。身体粗壮，白色或透明色。腹部1～5 节背面生有横刺列，第8 腹节延伸成长管(约与体长相等)，后气门位于管端，腹部末端有1～2 对肛乳突(约为体长的一半)，且各自再分枝或呈串珠状。两端气门式。无足。生活在朽木中，将朽木挖成长颈瓶状的小穴。呼吸管通向洞口，头伸至穴中取食穴内生长的微生物或真菌。老熟幼虫会调转方向，到洞口附近化蛹。因为同时可见大小两类幼虫，所以可判断为两年一代，成虫春季羽化(Yang，1999)。

极蚊科蛹的特征如下:裸蛹。触角游离，头和前胸背面高度骨化呈盾状，密生小刺，前胸气门角状突伸，腹部背板和腹板上多生有刺列(Yang，1999)。

3 极蚊科化石研究存在的问题

极蚊科昆虫化石的研究已达100 多年之久，国内外学者做了大量工作。但随着研究工作的不断深入，极蚊科化石研究中的问题也逐渐凸显出来，主要在以下3个方面:

(1)化石类群与现生类群选取的主要分类特征有所差异。现生类群主要依据昆虫的前胸背板、肩片、足、生殖器等形态特征作为分类鉴定的依据，更有一些学者是利用虫体的微小结构进行分类(如单眼是否存在，中胸背板是否存在V 形沟，生殖器的解剖结构等)，而绝大多数化石标本的虫体通常因受挤压变形、标本保存不完整等原因，只有较为坚韧的翅保存，所以已发现的化石很多都是依据翅脉的特征进行分类，如:Sc-R 的位置，Rs 与M 脉的分支情况，肘脉的弯曲程度等。化石类群与现生类群分类特征的差异为两者的对比造成困难。

(2)学者们对同一化石的命名、分类位置把握不统一。由于化石标本保存原因、单块标本建种、对特征的认识与把握不一，导致同物异名、位置放错等问题。如:Crenoptychoptera decorosa，C.vicina and C.vulgaris(Hao，Dong and Ren，2009)在2009年被归为褶蚊科Ptychopteridae 始褶蚊亚科Eoptychopterinae，但是，在2010年张俊峰又讨论了其分类地位，将其归为极蚊科(见图1-3)。

图1 Crenoptychoptera decorosa Hao，Dong and Ren，2009(引自Hao，Dong and Ren，2009)Fig.1 Crenoptychoptera decorosa Hao，Dong and Ren，2009(after Hao，Dong and Ren，2009)

图2 Crenoptychoptera vicina Hao，Dong and Ren，2009(引自Hao，Dong and Ren，2009)Fig.2 Crenoptychoptera vicina Hao，Dong and Ren，2009(after Hao，Dong and Ren，2009)

图3 Crenoptychoptera vulgaris Hao，Dong and Ren，2009(引自Hao，Dong and Ren，2009)Fig.3 Crenoptychoptera vulgaris Hao，Dong and Ren，2009(after Hao，Dong and Ren，2009)

(3)化石的不完整，使得其阶元难以确定。即:在已发现昆虫化石中仍存在着科、种未定的类群。如:一块产于美国俄勒冈州的归为Axymyia属的标本(Duda，1930)，因其标本的残缺，至今仍未归为具体的种。

(4)研究领域和技术手段相对单一。由于之前的研究条件有限或者处于起步阶段，到目前为止，极蚊科昆虫化石研究工作仍局限在基本的分类学研究，即对化石标本的描述和分类鉴定;而对生物学、系统发育学、重要特征功能形态学及各地质时期生存环境等方面研究还很少。仪器设备依然是传统的光学显微镜和光学成像系统，像比较先进的扫描电镜、能谱仪、CT 等仪器在极蚊科化石的研究中应用较少。

4 极蚊科研究展望

古昆虫学家在极蚊科化石方面的研究虽取得了较大进展，但是由于条件所限，工作中还存在很多问题，如:一些种定位的准确性尚有疑问;一些科的分类位置还有争议;绝大多数化石研究工作只停留在基本的形态描述层次，并未从进化角度和系统发育等方面作进一步的深入研究。因此，在目前的研究基础上，极蚊科昆虫化石的研究还需要在以下三个方面有待进一步展开。

其一，采用系统发育学的方法，通过先进的技术手段跨学科综合探讨极蚊的起源问题。如:综合现生类群和化石类群的形态学数据来构建系统发育树;采用能谱分析、电镜扫描等高科技手段重建极蚊的自然演化历史。

其二，化石的基本分类研究工作有待于更进一步深入展开。极蚊科昆虫化石数量丰富，但已描述定名的极蚊科昆虫化石标本占少数，仍需进行大量的系统的基础分类研究。目前我们实验室保存了丰富的该类群化石材料，为进一步开展研究工作提供了宝贵的资源，部分化石图片展示(见图4)。

其三，探究极蚊昆虫与环境相互作用及协同演化的规律。依据化石的记录，结合地质学、埋藏学、古地理和古气候等学科的相关知识，研究极蚊类昆虫应对环境变化的各种适应策略，深入的探讨极蚊类群与环境协同演化的关系，且对研究生物与环境的适应机制及生物的绝灭机制有重要的意义。

图4 极蚊科Axymyiidae 化石照片Fig.4 Fossil photographs of Axymyiidae

综上所述，目前极蚊科化石的研究已经取得了较大的进展，但是由于研究条件所限，研究工作还不够深入，随之存在不少问题。因此，在今后的研究中，我们一方面要对极蚊科化石昆虫进行详细的分类研究，另一方面也要在计算机辅助下进行系统学研究，进一步探讨昆虫各属间的系统发育关系。随着各国学者的深入研究，国际间交流合作的增强，学科间不断交叉结合，新研究方法手段的不断应用，古昆虫学分类方法的将不断完善，这些问题的研究会不断取得突破。

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