土耳其斯坦叶螨和截形叶螨在不同寄主植物上的种群动态及寄主选择性

郭艳兰，焦旭东，2，杨 帅，李广云，夏 伟，张建萍*

(1.石河子大学农学院，新疆石河子 832000;2.武威市林业综合服务中心，甘肃武威市 733000)

棉叶螨是危害新疆棉花的三大主要害虫之一，新疆棉叶螨是一个混合种群，主要有土耳其斯坦叶螨Tetranychus turkestani(Ugarov et Nikolskii)、敦煌叶螨 T.dunhuangensis Wang、截形叶螨 T.truncatus Ehara 等，其中土耳其斯坦叶螨为北疆棉花上的优势种(王慧芙，1986;鲁素玲和张建萍，1997)。但近年来，棉田截形叶螨种群数量急剧上升，在许多棉田数量上远远超过了土耳其斯坦叶螨，甚至有取代土耳其斯坦叶螨成为优势种群的可能(王少山等，2004;张建华等，2005;雷新发等，2006;崔素云，2008)。由于其危害具有隐蔽性(危害后叶片正面不出现红斑)，不容易被人发现，往往造成很大的损失。截形叶螨的严重发生致使新疆棉花害螨预测预报和防治成为目前棉花产业的一大难题。其次土耳其斯坦叶螨和截形叶螨也是新疆玉米上主要害螨，常混合发生(贺福德等，1992;亚立昆江·阿不都热扎克等，2000;郭文超等，2001)。

土耳其斯坦叶螨和截形叶螨同属于真螨目Acariformes叶螨科 Tetranychidae，叶螨属Tetranychus(王慧芙，1981)。土耳其斯坦叶螨主要分布于中东、俄罗斯、哈萨克斯坦、美国和中国新疆等地(Hill and Donnell，1991;Navajas and Boursot，2003;Ros and Breeuwer，2007;党益春等，2008)，严重危害棉花、玉米、大豆和蔬菜、果树等作物，寄主范围达25科150余种(王旭疆等，1999;邓慧君和南更明，2001);截形叶螨是我国菜豆、茄子等蔬菜和大豆、玉米以及棉花等大田作物上的重要害螨之一(韩丽清等，2003;孟瑞霞等，2008)。

目前，有关土耳其斯坦叶螨和截形叶螨生物学、生态学、生态因子和非生态因子对其影响的研究已有很多(于江南，2001;韩靖玲等，2004;张艳芳和智小青，2004;庞保平等，2005;Nemati et al.，2005;张艳旋等，2006;牙森·沙力等，2007;Sohrabi and Shishehbor，2008;党益春等，2008;袁辉霞等，2012)，但有关两种叶螨在不同寄主植物上的种群发生动态以及两种叶螨在同种寄主植物的种群数量分析比较还不多见。因此，本试验通过田间小区试验叶螨种群发生动态，分析了土耳其斯坦叶螨和截形叶螨在不同寄主植物上的种群消长动态，比较了两种叶螨在同种寄主上的种群数量变化，同时在室内研究了两种叶螨对不同寄主的选择性，进而探究两叶螨在同种寄主上的种群竞争力和不同寄主对两叶螨在寄主之间转移的影响，为进一步研究两近似种叶螨的竞争力大小和发展趋势以及新疆棉叶螨的防治提供必要的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

田间试验于2011～2012年在新疆石河子大学农学院试验站进行。供试棉花Gossypium arboretum品种为中棉293，黄豆Glycine max(L.)Merr.品种为新大豆8 号，茄子Solanum melongena L.品种为紫圆茄，玉米Zea mays L.品种为704。

供试的截形叶螨和土耳其斯坦叶螨采自新疆石河子地区周边棉田(2010年5月)，经鉴定后，在室内盆栽的刀豆苗Canavalia gladiata(Jacq.)DC.上繁殖，室内饲养及试验条件均为温度28℃±0.5℃、RH75%～90%、光周期16∶8(L∶D)。

1.2 试验方法

1.2.1 土耳其斯坦叶螨和截形叶螨在田间不同寄主植物上的种群动态

选择土质接近、水肥相当的试验地，将其划分为等面积(11 m×6 m)且相邻的8个小区，按当地播种时间(4月18日～4月25日)分别在各小区内种植相应的寄主植物(每种作物的种植面积为11 m×12 m)，栽培管理同常规管理。在寄主植物的出苗期喷施杀螨剂以清除植株上的害螨，剩余各生育期均不喷施任何药剂。于田间叶螨发生初期(6月初)分别将30头叶螨(每株)接至各寄主植物上，采用5 点取样法，每小区随机选取5个样点，每样点随机选5株，分别从上、中、下各部位随机取1片叶进行调查。各小区之间以及与其相邻地块之间1 m 内不选取试验点，作为隔离带。调查时用手持放大镜(20倍)进行观察(土耳其斯坦叶螨雌成螨为黄绿色，截形叶螨雌成螨为红色)，分别统计叶片上的雌成螨数量，两种叶螨混合发生的植株上，只统计1种叶螨(如调查的该植株为土耳其斯坦叶螨的试验小区，则统计土耳其斯坦叶螨的数量，否则，统计截形叶螨的数量)。每隔5 天调查1次。统计各寄主植物上两种叶螨的种群数量(各作物上每种叶螨在调查期间的雌成螨数量)，并根据调查所得试验数据计算每种寄主植物上的单株螨量，计算方式如下:

1.2.2 土耳其斯坦叶螨和截形叶螨对不同寄主植物的选择性

田间摘取供试植物的叶位基本一致，完全展开发育正常的叶片，带回室内进行镜检，以清除叶片上其它害虫，用打孔器将叶片制成直径为30 mm的叶碟。选取2种寄主植物的叶碟各1片背面朝上分别置于直径为90 mm、厚度为3 mm 的玻璃培养皿(底层铺有直径为80 mm、厚度为5 mm的湿润海绵，上层铺有直径同为80 mm 的湿润滤纸，皿中加清水适量以保湿)两端，用折叠的塑料纸剪成对称的“T”型桥(图1)，桥顶端两边分别接触两种寄主植物的叶片，挑取预先饥饿2小时的叶螨(两种叶螨单独进行)的雌成螨30头于黑色圆点处，置于培养箱中让其自由选择，24 h后观察记录每片叶碟上的叶螨数量，计算叶螨对每种寄主植物的选择率，计算方式如下(孙绪艮和乔鲁芹，2004;王少丽等，2011):

每种叶螨设6个处理:棉花—玉米、棉花—大豆、棉花—茄子、玉米—大豆、玉米—茄子、大豆—茄子。每处理5个重复。

图1 “T”型桥示意图Fig.1 Schematic diagram of“T”bridge

1.3 数据处理与分析

所有数据采用Excel 软件(Microsoft office 2003)进行整理，并用统计软件SPSS18.0 进行方差分析。图表采用Excel 软件(Microsoft office 2003)进行绘制。

2 结果与分析

2.1 土耳其斯坦叶螨和截形叶螨在田间不同寄主植物上的种群消长动态

图2 土耳其斯坦叶螨在不同寄主植物上的种群动态(2011)Fig.2 Population dynamics of T.turkestani on different host plants(2011)

图3 土耳其斯坦叶螨在不同寄主植物上的种群动态(2012)Fig.3 Population dynamics of T.turkestani on different host plants(2012)

由图2(2011年)可知，土耳其斯坦叶螨在接螨5 天后，棉花和黄豆上的叶螨数量均达到最高，分别为12头/株和13.9头/株，随后逐渐下降至零;茄子和玉米上土耳其斯坦叶螨种群数量持续增长，且茄子上的种群增长速度及数量均远大于玉米;茄子上在8月11日时达到高峰，为37.2头/株，玉米上7月下旬达到高峰，但单株螨量仅为6.4头。图3(2012年)中，土耳其斯坦叶螨接螨初期，棉花上叶螨数量上升速度最快，其次为黄豆和茄子，玉米上速度为最慢;棉花和玉米上7月上旬达到高峰，茄子和黄豆均在7月下旬达到高峰，且茄子(98.2头/株)上叶螨数量远大于棉花(36.3头/株)和黄豆(33.8头/株)，玉米上种群数量为最低，高峰时仅为7.32头/株。两年试验结果总体趋势一致。

图4 截形叶螨在不同寄主植物上的种群动态(2011)Fig.4 Population dynamics of T.truncatus on different host plants(2011)

图5 截形叶螨在不同寄主植物上的种群动态(2012)Fig.5 Population dynamics of T.truncatus on different host plants(2012)

截形叶螨在不同寄主植物上的种群动态见图4、图5。从图4(2011年)可以看出，玉米上叶螨种群增长最快且在接螨10 天后即达到高峰，其次为茄子，8月上旬达到高峰，黄豆和棉花上种群增长为负增长，即接螨后种群数量逐渐下降，直至为零;从种群数量上来看，茄子上最高，其次为玉米和黄豆，棉花最低，高峰时单株螨量不足1头(0.36头/株)。2012年调查结果显示(图5)，截形叶螨接螨初期在茄子上增长速度缓慢，30 d 后种群数量迅速增长，至8月初达到最大，为76.5头/株，棉花和黄豆上叶螨数量分别在7月7日和7月22日达到高峰，单株螨量为8.24头和7.36头，远低于茄子;从接螨至调查结束，玉米上截形叶螨的种群数量一直未见增长，最高仅为1.48头/株。

2.2 土耳其斯坦叶螨和截形叶螨在田间不同寄主植物上的平均数量

结果表明(见表1):土耳其斯坦叶螨和截形叶螨在不同寄主植物上的平均数量之间均存在显著性差异。土耳其斯坦叶螨在茄子上的平均数量最高，显著高于棉花、黄豆和玉米;棉花、黄豆和玉米上的平均螨量之间均无显著差异(F=9.944;df=3;P=0.000;2011，F=5.197;df=3;P=0.004;2012)。截形叶螨在茄子上的平均螨量最高，显著高于玉米、黄豆和棉花;但在2011年，玉米上的截形叶螨平均数量又显著高于棉花和黄豆上的，棉花和黄豆之间差异不显著(F=13.044;df=3;P=0.000);而在2012年，黄豆、棉花和玉米上截形叶螨的平均数量均无明显差异(F=4.013;df=3;P=0.013)。

表1 土耳其斯坦叶螨和截形叶螨在不同寄主植物上的平均数量Table 1 Mean numbers of T.turkestani and T.truncatus on different host plants

2.3 4种寄主植物上土耳其斯坦叶螨和截形叶螨的平均数量比较

如图6、图7，在4种寄主植物上，土耳其斯坦叶螨的平均数量均高于截形叶螨。在2011年的调查中，棉花(t=－2.569;df=20;p=0.028)和茄子(t=－2.823;df=20;p=0.015)上土耳其斯坦叶螨的平均数量均显著高于截形叶螨，而黄豆(t=－2.163;df=20;p=0.055)和玉米(t=－0.085;df=20;p=0.933)上两种叶螨的平均数量差异不显著;2012年的结果显示，黄豆(t=2.819;df=22;p=0.016)和玉米(t=2.391;df=22;p=0.034)上土耳其斯坦叶螨的平均数量明显多于截形叶螨，在棉花(t=1.942;df=22;p=0.076)和茄子(t=1.403;df=22;p=0.177)上，土耳其斯坦叶螨的平均数量虽均高于截形叶螨，但差异不显著。

图6 4种寄主植物上土耳其斯坦叶螨和截形叶螨的平均数量比较(2011)Fig.6 Comparisons of mean numbers of T.turkestani and T.truncatus on four host plants(2011)

图7 4种寄主植物上土耳其斯坦叶螨和截形叶螨的平均数量比较(2012)Fig.7 Comparisons of mean numbers of T.turkestani and T.truncatus on four host plants(2012)

2.4 土耳其斯坦叶螨和截形叶螨对不同寄主植物的选择性

表2 土耳其斯坦叶螨雌成螨对寄主植物的选择反应(Mean±SE)Table 2 Host selection of adult females of T.turkestani(Mean±SE)

表3 截形叶螨雌成螨对寄主植物的选择反应(Mean±SE)Table 3 Host selection of adult females of T.truncatus(Mean±SE)

两种叶螨对寄主植物的选择性见表2、表3。结果表明，土耳其斯坦叶螨对各寄主植物的选择性有显著差异。对黄豆的选择性最高，显著高于棉花、茄子和玉米;其次为棉花和茄子，棉花和茄子之间差异不显著;对玉米的选择性最低。截形叶螨对各寄主植物选择性最高的为茄子，其次为棉花和黄豆，但茄子和棉花，棉花和黄豆之间并无显著性差异;选择性最低的为玉米。

3 结论与讨论

本试验于2011～2012年调查了土耳其斯坦叶螨和截形叶螨在4种不同寄主植物上田间种群消长动态，分析比较了两种叶螨在同一种寄主植物上的平均数量，同时研究了两种叶螨对不同寄主植物的室内选择性。结果表明:土耳其斯坦叶螨和截形叶螨均为在茄子上时的种群增长最快且数量多;两者分别在玉米和棉花上的种群数量为最低;在同种寄主植物上时，除玉米之外，土耳其斯坦叶螨的数量均高于截形叶螨;室内选择性中，截形叶螨最嗜好寄主为茄子，而土耳其斯坦叶螨最嗜好寄主为黄豆，两叶螨对玉米的选择性均为最差。

截形叶螨种群2011年和2012年在玉米上的种群消长动态不一致。其中，第二年玉米上的种群数量基本趋于为零，可能与当年的气候条件有关。玉米生长周期短，6月中下旬时期玉米叶片已近成熟，石河子地区于2012年6月17日和6月21日连续2 场冰雹天气，导致玉米叶片严重受损，而此时为截形叶螨种群繁殖增长时期，因此截形叶螨种群一直未有增长。植物所含营养成分的质、量和次生代谢物质在昆虫对寄主植物的选择和适应过程中起着至关重要的作用(刘学辉，2007)。这也可能是导致截形叶螨对玉米不选择、不取食的主要因素，但具体原因仍有待进一步验证。

棉花和玉米是新疆农业产业结构中最重要的经济作物和粮食作物。土耳其斯坦叶螨和截形叶螨分别是棉花和玉米上的主要害螨，由于新疆棉花和玉米的邻作，加上玉米生长时期的限制，药剂防治困难，致使后期截形叶螨大量转移，同时土耳其斯坦叶螨也发生一定数量的转移，长期以来，导致两种叶螨在棉花和玉米上普遍发生并逐渐成为两种作物的重要害螨。此外，棉花、玉米的长年交替轮作，为叶螨的生长发育和繁殖提供了更为便利的条件，导致两种叶螨混合发生并呈逐年加重趋势，在一定程度上增加了防治难度。这也可能是造成两叶螨在棉花和玉米上的种群数量无明显差异的原因之一。

土耳其斯坦叶螨和截形叶螨在同种寄主上的种群数量显示，在4种不同寄主植物上，土耳其斯坦叶螨的数量均高于截形叶螨。有研究表明，新疆棉田中截形叶螨与土耳其斯坦叶螨混和发生，但土耳其斯坦叶螨发生量较大的棉田中截形叶螨的量较少，而在土耳其斯坦叶螨发生量较少的棉田截形叶螨的量较大(雷新发等，2006)。在本研究中，田间调查所选试验地为石河子大学农学院常年大面积种植棉花所用试验地，土耳其斯坦叶螨一直为其优势种，且在调查所用的试验田周边均种植棉花，害螨有一定程度发生，再加上风雨等自然因素的扩散，尽管实验前期对所研究试验植株进行药剂处理，最大程度减少了二者基数差异，但这仍然可能是造成实验中土耳其斯坦叶螨的种群数量较高，而截形叶螨种群数量较低的最主要的原因。

一直以来，玉米被视为截形叶螨最嗜好的寄主植物，而且目前大多数有关截形叶螨的研究也都是在玉米上(刘家骧等，1999;陈志杰等，1999;郭文超等，2001;吕龙石等，2002;庞保平等，2005)。但本文室内寄主选择性结果与大田及大多数研究不符(郭文超等，2001;庞保平等，2004)，可能与所选寄主植物的生长发育时期、同一时期的不同部位、室内寄主选择的短暂性(24 h)以及测试方法等多种因素有关。螨类对寄主植物的选择是一个连锁的过程，一般要经过生境定向、寄主定向、寄主选择和寄主适应等几个步骤。在生境定向和寄主定向中，植物的挥发性物质对昆虫的寄主定向行为、生长及群体生物学具有重要的影响(钦俊德，1995)。不同寄主植物、同一寄主植物的不同品种(系)、不同的生长发育时期以及同一发育时期的不同器官和部位，其挥发性物质也会有所变化(曲爱军等，2004;孙绪艮和乔鲁芹，2004)。目前大多数关于寄主植物选择性的研究均是采用“Y”型嗅觉仪进行测试，而由于试验条件和时间的限制，本文只用培养皿法对其进行了简单的测试。有研究表明，在测试昆虫对寄主植物的选择性时，相对于“Y”型嗅觉仪来说培养皿法的趋向性更为明显(孙绪艮和乔鲁芹，2004)。但也有研究研究表明，叶碟法不适用于刺吸式口器的昆虫，因为离体的植物叶片内细胞的渗透压会很快发生改变，这种变化一般都对刺吸式口器昆虫的取食有抑制作用(汤清波和王琛柱，2007)。因此，关于土耳其斯坦叶螨和截形叶螨对不同寄主植物的室内选择仍需进一步补充和完善。

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