浙江省壳斗科植物区系特征分析

刘彬彬，楼炉焕，刘广宁

（1.浙江农林大学 风景园林与建筑学院，浙江 临安 311300；2.浙江农林大学 林业与生物技术学院，浙江 临安 311300；3.南京林业大学 风景园林学院，江苏 南京 210037）

目前，对某一地区或某一类群的区系研究均采用吴征镒等编写的种子植物科属的分布区类型。在对种的区系分析上一些作者不从文献专著中逐种查询，并根据各个种的地理分布归纳出其分布区类型，而是直接套用属分布区类型作为该属内种的分布区类型（地理成分）。此种逻辑错误朱华[1]已批评指正。在一些山体或局部地区的区系研究中，一些人仍然套用属的分布区类型，这种把地理成分和发生成分相联合的分析方法依然被认为行之有效[2]。在对中国特有种的分析上以往大多以行政区划为单位，郝日明[3]提出应以区系分区区划作为分析地理分布特征的单位，丁炳扬等[4]和金孝锋等[2]用此种方法对浙江省凤阳山和百山祖进行了种子植物的区系分析，并得出来了自己的结论。迄今为止，对种的区系分析的方法还处于探索过程中。作者试图利用浙江省分布的壳斗科Fagaceae中国特有种的分布区图重叠法确定分区方案[5]，并对壳斗科植物进行分布区划。壳斗科植物是中国亚热带森林的主要组成树种，多数种类在林业生产中占有重要地位[6]，而且在浙江省分布范围广，成为森林植被群落的主要建群树种，因此，对浙江壳斗科植物区系的研究具有重要的科研和经济价值。

1 自然环境概况

浙江省地处中国东部沿海，27°03′～31°11′N，118°02′～123°08′E。 东濒东海， 北连江苏和上海， 南接福建，西与安徽、江西交界。陆地面积10.18×104km2，约占全国总面积的1.0%。地貌属于华中华东低山和丘陵及江浙冲积平原的一部分，以分割破碎的丘陵和低山为主。全省地势西南高，东北低，呈阶梯状下降，西南山地海拔多在1000 m以上，为浙江主要山区，中部多为500 m以下的丘陵，北部太湖流域及钱塘江下游地区为冲积平原。主要山脉均沿西南-东北方向延伸，可分为3支：北支为天目山脉，是长江水系和钱塘江水系的分水岭；中支为仙霞山脉，是钱塘江水系和瓯江水系的分水岭；南支自浙闽交界入境为洞宫山脉。主要河流有钱塘江、瓯江、椒江、苕溪、飞云江、甬江和鳌江等7条[7]。

浙江位于东南季风剧烈活动的地区，属典型的亚热带季风气候，受海洋气候的调节，温暖湿润；年平均气温为15.4～18.1℃，1月平均气温2.5～7.5℃，7月平均气温26.5～29.5℃，无霜期230～275 d，年平均降水量 1100～1900mm[8]。

全省地带性土壤为红壤、黄壤和黄棕壤，低山、丘陵还零星分布着一些岩成土，如石灰土、紫色土、铁（镁）黏土等，平原与滨海则有水稻土、盐土、潮土等[7]。

浙江省发育着的地带性植被类型主要是亚热带常绿阔叶林，在植物区系方面属于东亚植物区，中国—日本森林植物亚区，出于地史和现代自然条件的差异，不但植物种类丰富，多种区系成分汇集，而且还含有较丰富的中国种子植物特有属及其种类，从而构成了丰富多彩的区系成分[9]。

2 材料与方法

采用Drude等的分类方法对壳斗科植物生活型进行统计与分析。浙江壳斗科表征属的确定采用陈涛等[10]的观点，具体方法参考原文。根据吴征镒等[11]对中国种子植物属的分布区类型对浙江省壳斗科植物进行区系划分。在对浙江省壳斗科植物进行种的区系分析时，对非中国特有种直接采用吴征镒等[12]属的分布区类型，对中国特有种则采用分别绘制每种植物的分布区图，两两重叠，分布区图大致相同者划为一种分布区亚型，最终确定壳斗科中国特有种的分布区划。每种植物的分布区图以参考文献[13]中的壳斗科植物分布图为基础，查阅壳斗科植物的分布资料，绘制相对全面的浙江省壳斗科植物分布区图。为比较浙江省壳斗科植物区系地理成分与其他省区的差异，属或种的相似性系数采用Sorenson相似性系数[14]计算，即S=2C/（A+B）。其中，A为甲地植物属数或种数，B为乙地植物属数或种数，C为甲乙两地共有植物属数或种数，其中都不包括世界分布的属数或种数。

3 结果与分析

浙江省壳斗科植物的属种统计，以 《浙江种子植物检索鉴定手册》[15]为基础，查阅《中国植物志》[16]、《Flora of China》[17]、《Flora of Taiwan》（第 2 版）[18]以及相关文献资料[19]， 橿子栎 Quercus baronii属于浙江新记录，枹栎Q.serrata在实地调查过程中（天目山和宁海）发现有存在，两者予以增加。在作者查阅各大植物标本馆（HHBG，HTC，HU，ZJFC，ZM）以及浙江省实地调查的过程中发现，曼青冈Cyclobalanopsis oxyodon和菱果柯Lithocarpus taitoensis虽在《中国植物志》和《Flora of China》中记录有分布，但并没有找到显示它们存在的直接证据，故将它们剔除，暂不在统计分析之列。经统计，浙江省壳斗科有6属48种（种下分类群均以种级对待）。

3.1 生活型的统计与分析

由表1可看出，常绿树种有栲属Castanopsis（10种），青冈属Cyclobalanopsis（9种），柯属Lithocarpus（6种）以及栎属Quercus的橿子栎，匙叶栎Q.dolicholepis，巴东栎Q.engleriana，乌冈栎Q.phyllyraeoides，刺叶高山栎Q.spinosa，共30种，占浙江省分布的壳斗科总数的62.5%；落叶树种有栗属Castanea（3种），水青冈属 Fagus（4种），以及栎属的麻栎Q.acutissima，槲栎Q.aliena，锐齿槲栎Q.aliena var.acutesserata，小叶栎Q.chenii，槲树Q.dentata，白栎Q.fabri，尖叶栎Q.oxyphylla，枹栎，短柄枹栎Q.serrata var.brevipetiolata，黄山栎Q.stewardii和栓皮栎Q.variabilis共18种，占总数的37.5%，由此可看出，浙江省壳斗科植物以常绿植物为主，落叶植物为辅。

表1 浙江省壳斗科植物的生活型统计Table1 Statistics of life form of Fagaceae in Zhejing Province

3.2 科、属的分布区类型分析

按照吴征镒等的科的分布区类型，壳斗科分布区类型属于8-4北温带和南温带间断分布N.Temp.&S.Temp.Disjuncted[12]。壳斗科主要分布在北半球，并且可以确认起源于北半球，可能起源于中国南部、西南部和中南半岛北部的季节性干旱热带山地森林中，起源时间很可能在晚白垩纪早期[20]。壳斗科属的分布区类型表2。

表2 浙江省壳斗科植物属的分布区类型Table2 Areal-types of Fagaceae genera in Zhejiang Province

表2可知：栎属为最大属，包含16个种（包括种下分类群），其次依次为栲属、青冈属、柯属、水青冈属和栗属。该区系壳斗科各个属在中国植物区系重要值VFIC（在世界植物区系重要值VFIW）值以水青冈属最大，达到80%～100%（40%），水青冈属成为浙江省壳斗科的表征属。

浙江壳斗科植物中热带地理成分的属有3个，分别为栲属、青冈属和柯属，为7.热带亚洲（印度、马来西亚）分布Trop.As.（Indomal）。其中吴征镒等[12]认为栲属为9（7）型分布，即东亚和北美间断分布，以热带亚洲为分布中心，刘孟奇等[20]认为排除Chrysolepis后，栲属的分布类型应属热带亚洲分布。本研究采用刘孟奇等的观点；对于柯属的分布类型，Manos等[22]指出柯属在北美仅有1种分布，而其特征更接近栎属，故将其移出柯属，确定柯属为热带亚洲分布，本研究同意并采用其观点。其余3个属为温带地理成分，其中栗属和水青冈属为8（9）北温带分布N.Temp，但是2个属的分布区类型均以9.东亚和北美间断分布E.As.&N.Amer.Disjuncted为中心。栎属的分布区类型为8-4.北温带和南温带间断（泛温带） N.Temp&S.Temp Disjuncted（“Pan-temperate”）。

3.3 种的分布区类型分析

在进行种的分布区类型分析的过程中，非中国特有种采用吴征镒等[23]的中国种子植物属的分布区类型系统，中国特有种采用绘制每种植物的分布区图，把分布区大致相同的归为一种亚型的方法划分分布区类型，浙江省壳斗科植物大致分为3个类型、13个分布区亚型（表3）。

表3 浙江省壳斗科植物种的分布区类型Table3 Areal-types of Fagaceae species in Zhejiang Province

由表3可知：浙江省分布的48种壳斗科植物中非中国特有种有13种，其中7-4型分布有2种，黎蒴栲Castanopsis fissa和罗浮栲C.fabrei；8型分布的1种，刺叶高山栎；14型分布有5种，分别为小叶青冈Cyclobalanopsis myrsinaefolia，青冈C.glauca，赤皮青冈C.gilva，麻栎和槲树；14（SJ）型分布有5种，分别为云山青冈Cyclobalanopsis sessilifolia，水青冈Fagus longipetiolata，乌冈栎，枹栎，柯Lithocarpus glaber。按照王文采[24]的观点，14型和14（SJ）型分布有9种植物，属于式样Ⅰⅲ.中国西南至日本和 （或）相邻地区From SW China to Japan or/and adjacent regions，浙江省壳斗科的此9种植物成为中国-日本植物区系中最有代表性的成分。

浙江省壳斗科中国特有分布的种35种，占总数的72.9%，成为壳斗科植物的主体，因此，对壳斗科中国特有种进行分布区划，更能反映浙江壳斗科植物区系的特征。本研究将中国特有种分为11个亚型（表3），壳斗科各个种在每个分布亚型的分布见表4。

15-1亚型集中分布于中国的西南高原，向东北延伸至华北平原的最北边，一小部分延伸至内蒙古东部草原亚地区，向东延伸至东部沿海，直至台湾地区，向南则仅限于南岭以北地区。该亚型分布最广，浙江省有7种植物属于该亚型，仅次于15-2（9种）。

15-2亚型分布于东喜马拉雅和滇西南亚地区，向东延伸至东部沿海，向南则未越过南岭。15-3亚型分布于横断山脉地区，向东延伸至东南沿海，并分布至台湾和海南，该亚型越过古热带植物区界限分布至热带地区。15-7亚型分布于东喜马拉雅和横断山脉地区，沿南岭延伸至东部沿海地区，在东部沿海呈星散分布，其分布中心在川、湘、鄂以及贵州高原地区。此3个亚型均集中分布于中国西南高原地区，并向东延伸至东部沿海。

15-4，15-5和15-6亚型均集中分布于滇黔桂和贵州高原地区，向东部沿海延伸，向南15-4和15-6亚型仅止于古热带植物区的界限，而15-5亚型则越过古热带植物区界限分布到台湾、海南地区。15-4亚型向北仅到武功山、黄山、天目山一线，而15-6则直达秦巴山区。

15-8和15-11亚型均集中分布于天目山-黄山一线，向四周发散，分布于华东、华北、华中以及华南地区。15-9和15-10亚型则集中分布于秦巴山区，向东南沿海延伸的间断或星散分布。15-9，15-10，15-11等3个亚型均属于间断或星散分布，说明浙江相比于其他地区环境存在较大差异。

由表5可知：浙江省分布的壳斗科植物以集中分布于西南高原地区为主（82.9%），其次为秦巴山区（11.4%），说明浙江壳斗科植物集中分布区具有丰富的多样性，但又较集中的特点。

表4 浙江省壳斗科中国特有种的分布亚型Table4 Subtypes of the endemic species to China of Fagaceae in Zhejiang

表5 浙江省壳斗科中国特有种的集中分布区Table5 Deposit areas of the endemic species to China of Fagaceae in Zhejiang

3.4 浙江与其他省壳斗科植物区系的比较

对浙江省与其他省壳斗科植物区系进行比较，有助于更好地认识植物区系的属性，可为植物区系分区提供依据。由表6可见：热带亚洲分布的3个属（栲属、柯属和青冈属）的现代分布中心分别为马来西亚和中南半岛[21]；东南亚区和马来西亚区；中国南部和西南部，以及中南半岛[20]。由表6可知：上述3个属由北向南种数依次增加，越靠近该属的现代分布中心种数越多，分布的北界在江苏，3个属在山东均没有分布，说明浙江位于热带亚洲分布的3个属从其分布中心向北延伸的过渡带上，浙江甚至成为15-3亚型、15-4亚型、15-5亚型和15-6亚型植物的分布北界。

一般说栎属代表了壳斗科中的高山类型和温带类型[25]，由表6可知：其中高山栎类的植物种类从北向南出现波状起伏，浙江拥有最多的高山栎类（6种），广东次之（5种），山东和江苏没有高山栎类的分布，说明浙江高山类型的壳斗科植物相比其他省区较为丰富；落叶栎类的壳斗科植物从北向南的种数就呈现出递减的趋势，山东地区拥有的落叶栎种数最多（15种），说明温带类型分布的植物随纬度的降低而逐渐淡出，因此，浙江成为高山类型和温带类型壳斗科植物从北向南分布的过渡带。

除山东地区没有野生栗属植物分布外，其他省区均有3种栗属植物分布。浙江分布有4种水青冈属植物，位居所有相比较的省区之首，安徽次之（3种），福建和广东（2种），山东和江苏没有分布。

表6 浙江壳斗科与其他地区的比较Table6 Species number of Fagaceae in Zhejiang and other areas

从属的相似性系数上来看，安徽、福建和广东均为1，具有极高的相似性；从种的相似性系数分析，浙江与安徽的相似性系数最大（0.7901），大于福建（0.6789），江苏（0.5231）和广东（0.4420）等省。作为典型温带性质的山东省，15种植物中仅有7种与浙江共有，说明浙江与山东的亲缘关系较远。江苏分布全部植物均与浙江共有，安徽省与浙江共有的也占到97%；具有典型热带性质的福建和广东壳斗科植物，与浙江共有的植物仅占60.7%和30.1%，由此可看出，浙江壳斗科植物属于南北植物延伸的过渡地带。

4 浙江省壳斗科植物的替代现象

一个属内关系亲近的种，或者同一种内各地理种（亚种）或变种常具有相互排斥、各自独立的分布区，有时候稍交叉重叠，在空间上相互替代，这种现象称为地理替代现象。地理替代现象可揭示种间的演化关系程度和生态习性差异。

浙江省分布的栲属11种与中国其他种存在明显的水平替代现象，如由南向北替代分布的黎蒴栲-苦槠，两者在南岭地区具有较多的重叠分布，但两者仍可称为从南向北的替代分布；从西向东依次替代为长刺锥Castanopsis longispina（西藏墨脱）-湄公锥C.mekongensis（滇、缅、泰地区）-南岭栲，以及元江锥C.orthacan和C.tibetana等。从栲属11种在浙江分布的海拔高度分析，栲属植物的垂直替代现象在该区不明显。

壳斗科柯属6种与中国其他种也存在着明显的水平替代，大部分均是由西向东的替代分布，如小箱柯Lithocarpus arcuala（西藏聂拉木、墨脱，云南高黎贡山）-墨脱柯L.obscurus（西藏墨脱）-灰背叶柯L.hypoglaucus（四川西南部、云南西北部）-短尾柯的连续替代分布；广泛分布于长江以南地区的硬壳柯，在云南的西双版纳、澜沧等地被勐海柯L.fohaiensis替代；以及同样广泛分布于长江以南的包果柯L.cleitocarpus，在云南西南部和西藏墨脱被截果柯L.truncatus替代。华东-华南分布的鼠刺叶柯为从西南向东北依次替代的最北分布种，其替代分布依次为滇南柯L.pakhaensis（云南东南部）-万宁柯L.elmerrillii（海南吊罗山）-南投柯L.nantoensis（台湾）-菱果柯。浙江省分布的6种柯属植物垂直替代分布不明显。

浙江省青冈属9种植物水平替代和垂直替代均较明显，如褐叶青冈和小叶青冈为青冈在700 m以上的垂直替代种。在水平替代分布上也有较多的样式，如从藏南-云南-华南-台湾，依次替代分布环青冈C.annulata（西藏樟木）-滇南青冈 C.austro-glauca（云南东南部）-多脉青冈-尖峰青冈 C.litoralis（海南）-台湾青冈C.morii（台湾）；长江以南广布的云山青冈C.sessilifolia向西依次替代为窄叶青冈C.angustinii（中国云南高原及缅、泰地区）-墨脱青冈C.motuoensis（西藏墨脱）；分布于东亚植物区的褐叶青冈，向南到达古热带植物区时从西向东依次被扁果青冈C.chapensis（云南南部）-槟榔青冈C.bella（广西、广东、海南）-长果青冈C.longinux（台湾）替代；15-2亚型分布的细叶青冈在台湾被台湾窄叶青冈C.stenophulloides替代。

浙江省分布栎属可分为落叶栎类和常绿栎类，其中常绿栎类的乌冈栎出现较明显的替代分布现象，由西向东依次替代为铁橡栎Quercus cocciferoides（云南）-乌冈栎-坝王栎Q.bawanglingensis（海南）-太鲁阁栎Q.tarokoensis（台湾）；落叶栎类的小叶栎为云南高原分布的云南波罗栎Q.yunnanensis在华东、华中地区的替代分布种。

5 结论与讨论

对科、属以及种进行区系分析后发现，浙江省壳斗科植物均具有明显的温带性质。栎属以16种成为壳斗科的最大属，然而种数较少的水青冈属成为浙江省壳斗科的表征属。

作者将浙江壳斗科48个种分为3个分布区类型，13个亚型，其中中国特有种35种，分布于11个变型中。根据每种植物在全国的分布区图，笔者认为35个中国特有种可划归为3大集中分布区，西南高原地区为主，占总数的82.9%，另外还有天目山-黄山地区（2种）、秦巴山区（4种），说明浙江壳斗科植物集中分布区具有丰富的多样性，又较集中的特点。

通过对浙江省与其他省区进行比较分析，表明浙江与安徽的相似性系数最高，说明浙江与安徽的亲缘关系最密切。在属级水平上，浙江省壳斗科热带分布与温带分布属数比值（R/T）为1，从种级水平上分析，热带地理成分的占52.1%，温带地理成分占47.9%，其比值也接近1，结合与其他省区的比较可看出，浙江省壳斗科植物与热带亲缘，但不能称之为典型的热带性质，也具有温带性质，因此，浙江省壳斗科植物成为壳斗科温带性质的种和热带性质的种南北延伸的过渡带。

浙江省壳斗科的栲属、柯属、青冈属、栎属中一些种类存在明显的水平替代现象，其中青冈属存在一定程度的垂直替代现象。

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