普陀山森林群落结构与生物多样性研究

徐 悦，钱逸凡，伊力塔,2，余树全,2*

（1. 浙江农林大学林业与生物技术学院，浙江 临安 311300；2. 亚热带森林培育国家重点实验室培育基地，浙江 临安 311300）

普陀山森林群落结构与生物多样性研究

徐 悦1，钱逸凡1，伊力塔1,2，余树全1,2*

（1. 浙江农林大学林业与生物技术学院，浙江 临安 311300；2. 亚热带森林培育国家重点实验室培育基地，浙江 临安 311300）

利用典型样地调查方法，分析了普陀山主要森林群落——针叶林、阔叶林、针阔混交林群落的结构、生物多样性以及生物量和生产力。结果表明：普陀山3种主要森林群落在年龄结构上，针叶林和针阔混交林更趋向于衰退型结构，阔叶林则是典型的增长型结构；作为地带性植被的阔叶林在物种丰富上优势明显，其各层次间丰富度特征与全岛植被相一致，表现为乔木层＞灌木层＞草本层，针叶林各层次间表现为乔木层＞草本层＞灌木层，针阔混交林则为灌木层＞乔木层＞草本层；普陀山全岛植物物种丰富，单位生物量平均为161.942 t/hm2，其中阔叶林单位生物量最高，达到172.557 t/hm2，针阔混交林次之，为159.926 t/hm2，针叶林最低，为153.342 t/hm2，各层次中，乔木层生物量是森林生物量的主要部分占88.69%，灌木层占10.02%，草本层占1.29%。

岛屿；群落结构；生物多样性；生物量；生产力；普陀山

岛屿由于与大陆隔离，可作为研究进化和生态学问题的天然实验室或微宇宙，因而一直是生态学研究中的热点[1～5]，其生态学理论已逐渐成为自然保护区最优化设计的基本原理之一[6～8]。海岛因其独特、脆弱的环境地貌特征，在漫长的自然演替过程中形成了其特殊的生物资源状况，因此，了解海岛植被的群落结构，对于海岛植被的恢复与保护具有重要意义[9～11]。普陀山岛亦称“海天佛国”，为四大佛教名山之一，位于我国浙江省舟山群岛东部，是东海区域经济、政治、文化、宗教影响力最强的岛屿。二十世纪六十年代初期，普陀山风景名胜区开始大规模栽植黑松林，至九十年代形成了以黑松林占主导地位的森林群落结构。自1992年在定海首次发现松材线虫病之后，病害迅速蔓延扩散到舟山市各个县区。据统计，自2003年以来，普陀山景区内共清理病木10 584.43 t，除治病枝5 975.35 t，海岛植物资源遭到了高强度破坏[12～14]。经过近十年的补植树种和加强植被抚育管理，景区内有339.49 hm2的松林更新为阔叶林，转移率为71.46%。本研究利用典型样地调查方法，分析了普陀山主要森林群落的结构、生物多样性以及生物量和生产力，旨在分析普陀山岛的植被群落特点，从而为优化植被群落结构，提高海岛森林群落抵御病害能力提供相关依据。

1 研究区概况与研究方法

普陀山岛呈菱形，位于舟山群岛东部海域，杭州湾南缘，29° 58′ 03″ ～ 30° 02′ 03″ N，122° 21′ 06″ ～122° 24′ 9″ E，面积12.5 km2。岛上地势西北高峻，东南平缓。普陀山属亚热带海洋性季风气候区，适宜多种生物群落繁衍生长。

全山植被以佛顶山为中心，向四周成环状分布，山坡为灌木草本植物，局部为针叶林、常绿阔叶林、落叶阔叶林，沙丘水滩为兼盐性植物群落，滨海岩壁为海藻群落。普陀山森林覆盖率为73.4 %，绿化覆盖率达84.9 %，为浙江省海岛天然植被、植物资源最丰富的岛屿之一。但是岛内百年古树群落多在解放前毁于战乱，目前存有的1000多棵古树主要归因于古寺的庇护。

表1 普陀山各森林群落类型面积Table 1 Area of different forest types in Putuoshan island

1.2 样地设置与调查

在对普陀山岛进行了全面踏查的基础上，选取有代表性的群落类型，设置20 m×20 m标准地15个，其中针叶林、针阔混交林和阔叶林各5个。记录样地基本信息，包括经纬度、海拔、坡度、坡向、坡位、郁闭度、土壤等环境因子；样地内乔木层(胸径大于5.0 cm)采用每木调查(包括测定树高、胸径、冠幅和枝下高等)，在每块样地对角线上均匀设置3个2 m×2 m的灌草小样方，记录灌木种类、株数、盖度、高度以及草本种类、株数、盖度等指标。

1.3 数据处理方法

1.3.1 重要值 在群落的分析中，重要值(IV)的数值大小可作为群落中植物种优势度的一个度量标志，并可以体现群落中每种植物的相对重要性及植物的最适生境[15]，其计算公式为：

1.3.1.1 乔木层重要值

IV（%）=（相对高度+相对显著度+相对多度）/3

式中，相对高度（%）=100×某个种的高度/所有种个体高度之和；相对显著度（%）=100×某个种的基径断面积/所有种的基径断面积之和；相对多度（%）=100×某个种的株数/所有种的总株数。

1.3.1.2 灌木层、草本层重要值

IV（%）=（相对盖度+相对多度）/2

式中，相对盖度（%）=100×某个种的盖度/所有种的总盖度；相对多度（%）=100×某个种的株数/所有种的总株数。

1.3.2 生物多样性 生物多样性是物种丰富度和分布均匀性的综合反映，体现了群落结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异[16]。

1.3.2.1 丰富度指数

式中，S为物种数目。

1.3.2.2 多样性指数

Shannon-Wiener指数：

Pielou均匀度指数：

Simpson生态优势度指数：

式中，Pi为种i的相对重要值，即：Pi= Ni/N，Ni为第i个物种的重要值，N为群落样地中所有种重要值之和[17]。

Pielou指数即均匀度指数，反映样方中每个物种的多度的均匀程度。Shannon-Weiner指数和Simpson’s优势度指数与样方中每个物种个体的大小有关，两者综合考虑能客观反映群落物种数目和物种个体差异。

1.3.3 生物量与生产力 生物量计算采用浙江省常用的生物量模型[18]（见表 2），同时采用年平均净生产量作为生产力的指标[19]，计算公式如下：

式中：NPP为年平均净生产量；W为森林生物量；a为群落乔木树种平均年龄，林龄以树木生长锥测取，辅以森林二类资源清查数据，对比结果一致。

表2 浙江省重点公益林生物量模型[18]Table 2 Biomass model for key ecological forest in Zhejiang province

2 结果与分析

2.1 不同群落的组成

重要值能较好的反映物种在群落中的地位和作用。从表3可知，在乔木层中，青冈（Cyclobalanopsis glauca）的重要值最大（19.235），尤其是阔叶林群落中的青冈的重要值达 27.326；针阔混交林中的马尾松（Pinusmassoniana）重要值最高为58.767，檵木（Loropetalum chinensis）的重要值次之为32.288；针叶林中重要值最高的是湿地松（P. elliottii）为37.853、黑松（P. thunbergii）次之为28.604，杉木（Cunninghamia lanceolata）也占有绝对优势为19.658。

灌木层中，青冈的重要值最大为 15.241，其中针阔混交林中青冈的重要值最大为 27.571；阔叶林中茶（Camellia sinensis）的重要值最大为15.770；针叶林中杉木的重要值最大为16.353。同时在调查中还发现，黑松林林下灌木层退化，草本层物种稀少，森林结构很不合理；普陀樟、朴树等古树拥有较广的分布，有着较强的适应性，但在灌木层中其重要值很低，种群退化明显。

草本层中占优势、重要值较大的有蕨（Pteridium aquilinum）17.741、薹草（Carex tristachya）15.052和荩草（Arthraxon hispidus）12.542。在阔叶林和针叶林中，蕨的重要值均最大，分别为21.936和13.360，在针阔混交林中荩草的重要值最大，为33.767。.

表3 普陀山不同森林群落主要植物种的重要值Table 3 Importance value of main plant species in different types of forest in Putuoshan island

2.1 不同群落的结构分析

将乔木层树种按树高、胸径的大小分为4个级别，进行群落垂直结构和水平结构分析，结果如图1。

从图中可知，水平结构中，DBH≤10 cm和DBH ＞ 20 cm的乔木比例以针阔混交林最高，分别占全部个体数的53.64%和16.56%；10 cm ＜ DBH≤15 cm的比例则以针叶林最大，为29.78%；15 cm ＜ DBH≤20 cm的比例以阔叶林最大，为13.49%。因此，群落平均胸径表现为阔叶林（12.51 cm）＞ 针阔混交林（11.32 cm）＞ 针叶林（8.71 cm）。各群落类型水平结构虽有不同，却有表现一致的趋势，均呈现逆“J”型，即随着胸径的增大，乔木树种数量的比例出现先减少后增大的规律。这是由于人类对普陀山森林资源的过度利用，原始的森林植被遭到巨大的破坏，仅留下少量的原始植被，其中分布着大径级的树木。

图1 普陀山不同森林群落空间与年龄结构Figure 1 Space and age structure of different forest communities in Putuoshan island

垂直结构中，H≤10 m和15 m＜H≤20 m的比例以针叶林最高，分别为70.22%和15.11%，10 m ＜ H≤15 m的比例以阔叶林最高，为21.51%，H ＞ 20m的比例则以针阔混交林最高，为9.79%。群落平均高度表现为阔叶林（14.58 m）＞针阔混交林（12.44 m）＞针叶林（11.58 m）。

从林龄分布图可见，针叶林和针阔混交林中均无幼龄林，中龄林的比例仅为5.12%和11.18%，近熟林和成熟林共占76.94%和88.82%，针叶林中过熟林达到了17.93%。因此，针叶林和针阔混交林更趋向于衰退型结构，而阔叶林中中龄林占81.65%，这表明阔叶林离成熟尚远，是典型的增长型结构。

2.2 不同群落的生物多样性

由表4表明：普陀山各森林群落类型的丰富度变化明显，说明普陀山植被的分布具有明显的不均匀性，群落的组成结构以及综合性质差异显著。阔叶林作为地带性植被在物种丰富上优势明显，其各层次间丰富度特征与全岛植被相一致，表现为乔木层 ＞ 灌木层 ＞ 草本层；针叶林各层次间表现为乔木层 ＞ 草本层 ＞ 灌木层；针阔混交林则为灌木层 ＞ 乔木层＞ 草本层。

表4 普陀山不同森林群落的生物多样性Table 4 Species diversity indices of different forest communities in Putuoshan island

本研究中Shannon-Weiner指数、 Simpson's优势度指数、Pielou均匀度指数在对普陀山各种群落生物多样性的描述基本一致。对于Shannon-Weiner指数和Simpson's优势度指数，乔木层和灌木层都以阔叶林最大，分别为3.899、3.823和0.864、1.147；草本层则均以针叶林最高，为3.645和0.893。对于Pielou均匀度指数，乔木层以阔叶林最大，为1.050，灌木层和草本层都以针叶林最大，分别为1.379和1.217；阔叶林与针叶林和针阔混交林不同，因其较高的郁闭度，导致林下光照较弱，其灌木和草本生物多样性较乔木层稍低，作为地带性植被的阔叶林群落在多样性指标上占有绝对优势。对普陀山岛屿植物群落而言，乔木层的物种丰富度和生物多样性指数在很大程度上影响着灌木层和草本层丰富度和多样性指数的大小。

2.3 不同群落的生物量与生产力

运用生物量模型估算普陀山各森林群落生物量，全岛森林单位生物量为161.942 t/hm2，其中阔叶林单位生物量最高，达到172.557 t/hm2；针阔混交林次之，为159.926 t/hm2，针叶林最低，为153.342 t/hm2。各层次中，乔木层生物量是森林生物量的主要部分，占88.69%；灌木层占10.02%；草本层占1.29%。相对而言，草本层受灌木层的影响更大，由于受乔木遮蔽的影响，进入林内可供灌木和草本利用的光照更为有限，而普陀山各群落类型间密度相差不大，郁闭较好，林内光照差异不大，灌木对光照的利用对草本生长的影响更为显著。

普陀山全岛森林年均生产力为7.149 t/（hm2·a），其中阔叶林群落年均生产力为8.399 t/（hm2·a），针叶林为7.295 t/（hm2·a），针阔混交林仅为5.752 t/（hm2·a），显著低于针叶林和针阔混交林。普陀山森林质量已处于较高的水平，森林的生产力显著高于张茂震等[20]利用生物量换算因子连续函数法对浙江省森林生物量38.490 t/（hm2·a）和生产力1.557 t/（hm2·a）的估算，接近张俊[21]对浙江省常绿阔叶林的研究（生物量89.190 t/hm2；生产力8.350 t/（hm2·a））；略低于方精云[22]对中国东部常绿阔叶林的研究（生物量133.000 t/hm2，生产力10.43 t/（hm2·a））。

表5 普陀山不同森林群落的生物量与生产力Table 5 Biomass and productivity of diffident forest communities in Putuoshan island

3 结论与讨论

对普陀山森林群落主要植物种重要值的研究表明，目前，普陀山的主要森林群落为以青冈、蚊母树等为主的阔叶林群落，以马尾松、檵木为主的针阔混交林群落和以马尾松、黑松、杉木为主的针叶林群落。通过对灌木层的研究发现，针叶林的灌木层中，仅杉木有着较大的重要值（16.352），檵木重要值第二（15.552），其它乔木树种如木荷、柃木、天仙果等也有较高的重要值，说明针叶林能有向着针阔混交林演替的可能性；针阔混交林的灌木层中无马尾松出现，而以青冈（IV = 27.571）占据优势，表明青冈将逐渐和天仙果、化香、檵木、木荷等阔叶乔木树种进入针阔混交林的乔木层；在阔叶林中，青冈、天仙果等能够较好的更新，群落结构保持稳定，林下结构良好，草本层物种数也最高。

对照其他学者在同纬度地区宁波天童[23～26]和杭州桐庐[27]的研究，发现普陀山的植物种组成基本与大陆相似，阔叶林中都以壳斗科、樟科等占优势，但天童和桐庐常绿阔叶林中典型的优势树种苦槠、木荷等，在普陀山森林群落中仅零星分布，种群数量很小，处于消失的边缘。这与普陀山离大陆距离较短、人为活动强烈、以及种群扩散受限不无关系。而在海岛特殊的环境因素影响下，对不同区域的微小群落或者是微小环境的保护与恢复对于海岛生物资源的保护和利用显得尤为重要。

对于普陀山各森林群落结构、生物多样性和生物量与生产力的研究发现，阔叶林年龄结构合理，生物多样性最高，生物量和生产力具有明显的优势，而针阔混交林平均林龄虽然最大，但群落结构简单、树种单一、生物多样性最低，生产力偏低。在以往对亚热带地区的研究中，针阔叶混交林是物种丰富度和物种多样性较低的一个群落，是针叶林向常绿阔叶林演替的关键环节[28～29]。普陀山针阔混交林群落多由原始群落破坏后天然次生而形成以马尾松和檵木为主的混交结构，其中马尾松平均胸径15.33 cm、平均树高14.26 m，高于檵木等阔叶树种（平均胸径8.94 cm、平均树高8.78 m）。马尾松具有耐干旱脊薄、喜光的特性，很适合演替初期生态环境的特点，迅速生长，得到很好发育，很快成为群落中的优势种，占据群落林冠层；檵木是亚热带地区针阔混交林中常见的混较种，多与马尾松伴生，但单株生长量并不高，很少占据群落的林冠层。因此，受限于阔叶混交树种，针阔混交林的生产力优势并未体现，但针阔混交林中储存了阔叶林中的大部分物种，其灌木物种丰富，灌木层生物量为各群落最高，达到24.117 t/hm2，青冈（IV = 27.571）、天仙果（IV = 12.956）等幼树占据较大的优势，正逐步进入群落的林冠层。此时若对乔木树种进行择伐，为青冈等树种提供更多的生长空间，将有利于加快自然演替的进程，在改善群落结构的同时提高森林生产力。

[1] Macarthur R H, Wilson E O. An equilibrium theory of insular zoogeography[J]. Evolution, 1963（17）：373-387.

[2] Macarthur R H, Wilson E O. The theory of island biogeography[M]. Princeton Univ Pr, 1967.

[3] Hanski I. Coexistence of competitors in patchy environment[J]. Ecology, 1983, 64（3）：493-500.

[4] Robinson G R, Holt R D, Gaines M S, et al. Diverse and contrasting effects of habitat fragmentation[J]. Science, 1992, 257（5069）：524.

[5] Wiggins D A, Møller A P. Island size, isolation, or interspecific competition? The breeding distribution of the Parus guild in the Danish archipelago[J]. Oecologia, 1997, 111（2）：255-260.

[6] Simberloff D S, Abele L G. Island biogeography theory and conservation practice[J]. Science, 1976, 191（4224）：285.

[7] Higgs A J. Island biogeography theory and nature reserve design[J]. J Biogeog, 1981（8）：117-124.

[8] Boecklen, W J, Simberloff D. Area-based extinction models in conservation[A]. D.K.Elliott, ed. Dynamics of Extinction[M]. New York : John Wiley & Sons; 1986: 247-276.

[9] 张治国，王仁卿. 青岛沿海岛屿生物多样性研究（Ⅱ）山茶（Camellia japonica）种群分布格局[J]. 山东大学学报（自然科学版），1998（4）：99-105.

[10] 赖彦斌，赵金涛，王静爱. 天然岛状地及其在生态建设中的意义[J]. 北京师范大学学报（自然科学版），2002，38（6）：829-835.

[11] 张欣，徐高福，沈栋伟，等. 千岛湖岛屿苦槠（Castanopsis sclerophylla）种群的维持和天然更新[J]. 生态学报，2007，27（2）：424-431.

[12] 李根有，陈征海，胡军飞，等. 发现于浙江普陀山岛的2个植物新变种（英文）[J]. 浙江林学院学报，2010，27（6）：908-909.

[13] 金水虎，马丹丹，欧丹燕，等. 普陀山4个植物新类群[J]. 西北植物学报，2010，30（8）：1 701-1 702.

[14] 马丹丹，金水虎，胡军飞，等. 发现于普陀山的植物区系新资料[J]. 浙江大学学报（理学版）. 2011, 38（2）：215-217.

15] 李博. 生态学[M]. 北京：高等教育出版社，2000.

[16] 宋永昌，生态学. 植被生态学[M]. 上海：华东师范大学出版社，2001.

[17] 马克平. 试论生物多样性的概念[J]. 生物多样性，1993，1（1）：20-22.

[18] 袁位高，江波，葛永金，等. 浙江省重点公益林生物量模型研究[J]. 浙江林业科技，2009，29（2）：1-5.

[19] 温远光，梁宏温，招礼军，等. 尾叶桉人工林生物量和生产力的研究[J]. 热带亚热带植物学报，2000，8（2）：123-127.

[20] 张茂震，王广兴，刘安兴. 基于森林资源连续清查资料估算的浙江省森林生物量及生产力[J]. 林业科学，2009，45（9）： 13-17.

[21] 张骏. 中国中亚热带东部森林生态系统生产力和碳储量研究[D]. 杭州：浙江大学生命科学学院，2008.

[22] 方精云，陈安平. 中国森林植被碳库的动态变化及其意义[J]. 植物学报（英文版），2001，43（9）：967-973.

[23] 达良俊，杨永川，宋永昌. 浙江天童国家森林公园常绿阔叶林主要组成种的种群结构及更新类型[J]. 植物生态学报，2004，28（3）：376-384.

[24] 杨同辉，达良俊，宋永昌，等. 浙江天童国家森林公园常绿阔叶林生物量研究（Ⅰ）群落结构及主要组成树种生物量特征[J]. 浙江林学院学报，2005，22（4）：363-369.

[25] 杨同辉，达良俊，李修鹏. 浙江天童国家森林公园常绿阔叶林生物量研究（Ⅱ）群落生物量及其分配规律[J]. 浙江林学院学报，2007，24（4）：389-395.

[26] 杨庆松，马遵平，谢玉彬，等. 浙江天童20ha常绿阔叶林动态监测样地的群落特征[J]. 生物多样性，2011，19（2）：215-223.

[27] 陈亚锋，余树全，严晓素，等. 浙江桐庐3种森林类型群落结构[J]. 浙江农林大学学报，2011，28（3）：408-415.

[28] 余树全. 浙江省常绿阔叶林的生态学研究[D]. 北京：北京林业大学，2003.

[29] 袁金凤，胡仁勇，慎佳泓，等. 4种不同演替阶段森林群落物种组成和多样性的比较研究[J]. 植物研究，2011，31（1）：61-66.

Study on Forest Community Structure and Biodiversity in Putuoshan Island

XU Yue1，QIAN Yi-fan1，YI Li-ta1,2，YU Shu-quan1,2
（1. School of Forestry and Biotechnology, Zhejiang A & F University, Lin’an 311300, China; 2. Zhejiang Provincial Key Lab for Modern Silvicultural Technology , Lin’an 311300, China）

Typical plots investigations were conducted on forest structure, biodiversity, biomass and bio-productivity in Putuoshan island, Zhejiang province. The result showed that in terms of age composition, coniferous and mixed forests had trend to be in degenerative process while broad-leaved forest in typical growth one. Broad-leaved forest had dominant richness in species diversity. Richness at different layers was similar to vegetation form of the island, arbor layer＞shrub layer＞herb, while at coniferous forest, arbor layer＞herb＞shrub layer, and at mixed forest, shrub layer＞arbor layer＞herb. Putuoshan island is rich in plant species. Mean unit biomass reached 161.942 t/ha, among them, biomass of broad-leaved forest of 172,557t/ha, mixed forest of 159.926 t/ha and coniferous one of 153.342 t/ha. Biomass of arbor layer occupied 88.69% of forest, that of shrub layer 10.02% and that of herb 1.29%..

island; community structure; biodiversity; biomass; Putuoshan

S718.54

A

1001-3776（2013）05-0074-07

2013-05-31；

2013-07-14

浙江省科技厅重大项目(2006C12060)；浙江农林大学科研发展基金人才启动项目（2008FR100）；浙江农林大学研究生科研创新基金（3122013240140）

徐悦（1983-），女，浙江东阳人，硕士生，从事森林生态学研究；*通讯作者。