杨树天牛成虫生活习性及其控制对策

宋墩福，陈元生，赖福胜

摘要：杨树天牛是杨树上的一类重要害虫，由于其幼虫和蛹的生活极其隐蔽，难于防治，而成虫是裸露活动、有明显行为导向的虫态，也是有效防治的关键虫态，所以掌握其成虫的生活习性对于控制该类害虫至关重要。系统阐述了杨树天牛成虫的补充营养、交配、产卵、为害等生活习性，并就此提出了一些针对性的生态防控建议。

关键词：桑天牛（Apriona germari）；云斑天牛（Batocera horsfieldi）；星天牛（Anoplophora chinensis）；光肩星天牛（Anoplophora glabripennis）；生活习性；防治

中图分类号：S763.3 文献标识码： A 文章编号：0439-8114（2013）05-1066-05

Adult Life Habits and Control Countermeasures of Poplar Longhorn Beetle

SONG Dun-fu1，CHEN Yuan-sheng1，LAI Fu-sheng2

（1. Jiangxi Environmental Engineering Vocational College， Ganzhou 341000，Jiangxi，China；

2. Forest Pest Control and Quarantine Bureau of Ganzhou， Ganzhou 341000，Jiangxi，China）

Abstract： Poplar longhorned beetles are important pests in poplar. The life of their larval and pupal is extremely concealment， thus is difficult to control. While the adult has exposed activities and apparent behavior orient， and is critical instar for effective prevention and control， so master of the adult life habits is very important to control the beetles. Therefore， the adult life habits of the beetles， including nutritional supplements， mating， spawning and damages were systematically elaborated； and corresponding recommendations for ecological prevention and control were proposed.

Key words： Apriona germari； Batocera horsfieldi； Anoplophora chinensis； Anoplophora glabripennis； life habits； control

杨树是世界上主要的造林树种之一，具有生长快、轮伐期短、用途广、效益高的特点，是胶合板、纤维板、造纸、包装箱等民用材的主要原料。江西省土壤、气候等条件适宜于杨树生长，所以，在江西省实施造林绿化“一大四小”工程建设中，杨树作为当家树种推广种植，发展杨树是丰富江西省林种、材种、增加木材蓄积量和提高森林覆盖率的重要措施。杨树是速生丰产的经济林树种，也是容易被病虫害侵染的树种之一。随着杨树面积的不断扩大，杨树病虫害的危害也日趋严重，尤以蛀干害虫天牛破坏性最大，轻则影响生长量、材质下降，重则使整株整片毁灭。江西杨树上天牛主要有桑天牛（粒肩天牛）（Apriona germari）、云斑天牛（Batocera horsfieldi）、星天牛（Anoplophora chinensis）和光肩星天牛（Anoplophora glabripennis）。

天牛危害严重的主要原因涉及其自身生物学特性、环境因子及种群人为调控措施的强度等方面。由于天牛幼虫和蛹的生活极为隐蔽，防治极为困难，而成虫是天牛裸露活动、有明显行为导向的虫态，也是有效防治的关键虫态。因此，研究天牛成虫取食、交配和产卵等生活习性，是研究探索天牛有效防治方法的基础和前提。

1 成虫生活习性

1.1 成虫补充营养、取食习性

杨树天牛成虫羽化出孔后，需要进行补充营养来完成生殖发育[1]，且食料复杂多样，主要以嫩枝皮为食，其次为叶片、树汁、花粉、花蜜、花瓣、露水、果实等[2，3]。如桑天牛成虫羽化后，需经10～16 d的补充营养，取食枝条皮部，之后边取食边产卵[4]。研究发现，桑天牛喜欢以桑科、云斑天牛喜欢以蔷薇科、光肩星天牛喜欢以槭树科的木本植物嫩枝皮为补充营养，3 种天牛成虫对各树种喜食程度、成虫寿命、产卵量与不同树种嫩枝皮内的糖含量呈显著正相关[5]。星天牛成虫特别喜欢取食苦楝树、槭类树嫩枝皮作为补充营养[6]。

天牛成虫的寿命、生殖力因补充营养的树种不同而不同。桑、构、杨树为桑天牛成虫的喜食树种，而毛白杨、苹果、白榆、旱柳为厌食树种[7]。以桑树为补充营养的桑天牛雌成虫的平均寿命为62.5 d、雄虫59.3 d，以构树为补充营养的雌成虫的平均寿命为73.4 d、雄虫67.2 d[4]； 而以杨树为补充营养的取食量极少，成虫平均寿命仅为3～19 d[8]。云斑天牛羽化出孔后成虫寿命较长，雄虫28～82 d，众数历期 40～45 d； 雌虫30～146 d，众数历期60～65 d[9]。云斑天牛成虫对法国冬青和光皮桦有较强的嗜食性， 林间最高取食选择率分别为100%和92.4%[10]。星天牛用苦楝树饲养的平均产卵量为176.4粒，是木麻黄的3.14倍，取食苦楝树的成虫寿命为72～125 d，比取食木麻黄的多存活30～40 d[6]。取食复叶槭的光肩星天牛雌虫寿命比取食杨树的长约4倍[5]。

高瑞桐等[11]通过桑天牛在室内外的活动观察表明，桑天牛成虫昼夜活动有两个阶段：白天6∶00～19∶00，为取食阶段，在这一阶段内成虫只进行取食活动，很少迁飞；夜间19∶00～6∶00 为繁殖阶段，在这一阶段内成虫进行交配、寻找产卵寄主、雌虫刻槽和产卵。在寄主树上，成虫喜欢在西北方向的枝条上取食，其数量占总数的49.4%，高度在1.1～2.0 m的占总数的75.4%。

1.2 成虫的交配习性

桑天牛成虫取食约10～15 d后，即交配产卵，成虫交尾1次约需5 min[12]。云斑天牛成虫出孔后2～3 d即可交配[9]，交尾主要发生在傍晚，平均交尾时间为17.81 min[13]。星天牛每天8∶00和16∶00为交尾高峰[14]。

寄主植物在杨树天牛觅偶行为中发挥着重要作用，成虫交配行为多发生在补充营养场所，少量在产卵场所， 且有多次交配的习性[15-17]。补充营养寄主植物的挥发性气味在天牛觅偶行为过程中起着重要的作用[18]。

1.3 成虫的产卵习性

绝大多数天牛的幼虫不具备在寄主植株间转移的能力，因此成虫产卵场所的选择直接决定幼虫的存活与发育[17]。桑天牛成虫取食桑、构树，幼虫为害杨树等，雌虫于每晚19∶30以后飞往杨树上产卵。每个雌虫每晚产卵3～4粒，白天在桑、构枝上取食、交尾静伏[4]。傍晚雌虫在直径1～4 cm的杨树枝条上产卵，尤其喜欢在两年生的枝条上产卵，一般占85%以上[19]。

补充营养对天牛成虫的繁殖起着决定性的作用，取食不同的寄主对成虫的生殖力有明显影响。高瑞桐等[5]报道了取食不同树种的天牛雌虫产卵量顺序分别为： 桑天牛（室内饲养至产卵后再分别以不同树种进行饲养）以构树饲养>白榆>毛白杨>草，云斑天牛以白蜡树饲养>蔷薇，以旱柳、I-69 杨、枫杨饲养的没有产卵，光肩星天牛以复叶槭饲养>I-69 杨饲养。桑天牛成虫必须取食桑树、构树等桑科木本植物才能产卵；云斑天牛必须取食蔷薇、白蜡才能产卵，且寿命长；光肩星天牛最喜欢取食复叶槭，且产卵量高、寿命长。

云斑天牛雌虫产卵部位的选择与树皮厚度有关，产卵处树皮厚度4.70～10.82 mm，但大多在6～9 mm厚的树皮处产卵，树皮太薄或太厚则形成空槽。因此幼龄林天牛卵主要产在树干基部，随着树龄增加，树皮增厚，产卵部位上移[9]，成虫一般喜欢选择2 m以下树干部位产卵，尤以1 m以下树干基部产卵为多[20]。

1.4 成虫的为害习性

不同种类的天牛对不同树龄杨树的为害程度不同。3～5年生的杨树受天牛为害最重；1～2年生杨树天牛为害次之；天牛一般不为害苗期杨树；5年生以上的成年杨树，生长旺盛，树势很强，自愈能力强，天牛一般也很难入侵为害；苗期和幼树期的杨树以桑天牛为害为主，2～5年生的以云斑天牛为害为主，这是因为云斑天牛需求一定的树皮厚度， 以保护卵粒及满足初孵幼虫的活动与取食[21，22]。

杨树天牛对杨树品种具有一定的选择性。例如桑天牛主要为害白杨派树种；云斑天牛主要为害黑杨派树种， 青杨派次之；光肩星天牛主要为害黑杨派树种，杂交杨次之，对青杨派树种虽有为害但不严重[1]。

1.5 植物与天牛的化感作用

大量研究表明[23]，天牛在寻找、识别寄主植物的过程中，嗅觉、视觉、触觉均起到一定作用，但是嗅觉占中心地位，而由寄主释放的挥发性信息化合物（菇烯类、醇类和芳香族化合物等）起着关键的通讯引导作用，主要是传递有关取食及产卵活动的可行性信息。例如桑树挥发物中含量最高的顺-3-己烯醇乙酸酯在低浓度时对桑天牛具有明显的引诱作用[24]。

研究表明[25]，天牛寄主植物信息素与其性信息素有协同增效作用，两者组合使用，可以提高对天牛的引诱效果。

非寄主植物的挥发性物质能阻隔天牛对利他素的反应，对天牛具有驱避作用。例如从非寄主植物桉树中提取的香精油对桑天牛具有驱避作用[26]；从印楝果仁中提取的印楝素，对桑天牛成虫的存活、产卵及卵的孵化都具有明显的抑制作用[9]，对云斑天牛也有拒食作用[27]。

2 控制对策

杨树天牛的控制，应将整个害虫种群作为控制对象，并应将杨树天牛作为人工森林生态系统中的一个重要组成部分来综合考虑，弄清杨树天牛与寄主树种、天敌和生存环境的关系，开展相应的研究来寻求控制杨树天牛灾害的措施。成虫期是有效防治杨树天牛的关键虫期，防治补充营养阶段成虫是控制天牛在杨树林带中扩散及产卵危害的关键措施。由于杨树天牛成虫羽化出孔时间不齐，陆续出孔持续时间长， 如果采用化学药剂毒杀成虫， 就必须在整个成虫期多次、不断施药，但是高强度喷洒化学药剂会对环境造成不良影响，并杀伤天敌及诱导其他虫害发生。因此，针对杨树天牛成虫裸露活动、补充营养、聚集、交配、产卵等习性，探索种群层面上的天牛防治新途径，已成为人们关注的热点。

2.1 多树种合理配置，提高杨树抗御天牛能力

目前，提高人工杨树林抗御虫害能力的一般策略就是采用非寄主树种、诱饵树种、抗性树种、免疫树种和目标树种进行合理配置混交，充分利用诱饵树和免疫树种合理配置（一般按5%～10%的比例配置），并与其他措施（如杀虫剂毒杀或人工捕杀）相结合来保护目标树种，控制杨树天牛种群暴发成灾，严禁单一树种连片种植。

利用构树、蔷薇、复叶槭等作诱饵树分别诱杀桑天牛、云斑天牛和光肩星天牛成虫，利用苦楝、复叶槭引诱星天牛成虫，可有效地控制杨树林内天牛的发生。由于天牛在较远距离外能感知诱饵树的挥发性气味，因此可以利用其嗜食的诱饵树将分散、远处的天牛成虫引诱到集中、低矮的饵树上进行防治。这种方法可以在成虫产卵为害之前集中诱杀，具有治点保面、缩小防治范围、节省劳资、容易推广等优点，在天牛防治中越来越受到人们的重视[23]。据报道，湖北、湖南省曾在桑天牛为害严重的杨树林分附近成块状、带状栽植桑树，诱集桑天牛成虫取食捕杀或直接毒杀，与常规防治方法相比大大降低了成本，是一种很好的防治方法[28]。此外，林间栽植苦楝树隔离带和糖械引诱树，可有效地控制星天牛灾害的发生[29，30]；湖北省嘉鱼等地区林间种植野蔷薇，对云斑天牛取得了良好的防效。高瑞桐等[5]以构树作诱饵诱杀桑天牛，蔷薇诱杀云斑天牛，复叶槭诱杀光肩星天牛，经过2～3年试验，杨树林内桑天牛的有虫株率由原来的20.6% 下降到0.6%，与对照林有虫株率73.7%比较，下降了99.2%；云斑天牛的有虫株率由原来的94.4%下降到17.8%，下降了81.8%；光肩星天牛有虫株率维持在5%以下[5]。

但要注意的是，诱饵树对天牛的诱集效果是动态的，随着诱饵树的衰弱，天牛会从诱饵树向目标树种转移，仍有潜在的危险性。因此要及时对诱饵树进行化学处理、截干处理、更新等措施，才能保证诱饵树的诱杀作用是可持续的[1]。

另外，在多树种配置时，应尽量选用乡土树种。可根据不同地区的自然地理气候条件或局部立地条件，适地适树，选用当地适生的杨树乡土树种进行种植，提高整体林分对杨树天牛的抗性[1]。

2.2 利用引诱剂，诱杀天牛成虫

开发和利用植物源引诱剂引诱天牛从而达到消灭天牛也是其生物防治的重要措施之一。利用产卵引诱信息素引诱天牛是目前普遍使用的一种防治方法，其引诱对象主要是处于生殖阶段的成虫。

据报道，植物挥发物与昆虫信息素具有协同作用，寄主植物气味能够增强昆虫对性信息素、聚集信息素、示踪信息素、报警信息素等的行为反应[31]。因此可以利用信息素（植物源引诱剂和昆虫信息素）复合使用技术，来提高林间引诱效果。也可以采取诱饵树和引诱剂配套使用， 以强化引诱效果。此外，引诱剂和天牛病原微生物[如白僵菌（Beauveria vuillemin）和绿僵菌（Metarrhizium anisopliae）等]的复合使用，也能提高防治效果[32]。

2.3 选育利用抗性树种，抵御天牛为害

选育抗天牛杨树品种是杨树天牛综合治理研究的重要措施。近年来，杨树抗天牛品种在天牛发生区得到了推广和应用，有效遏制了天牛的进一步扩散和为害，取得了较好的防灾控灾效果。

根据预定造林地周围500 m范围内原有天牛种类及其为害情况谨慎选定树种，避开优势种天牛的集中为害，在光肩星天牛严重为害地区，尽可能用毛白杨、I-69、I-72等抗光肩星天牛的树种造林；在桑天牛严重为害地区，尽可能以抗桑天牛的青杨派和黑杨派的优良树种造林；在云斑天牛为害严重的地区，优先选用白杨派的优良树种。

培育以抗虫树种为主体的速生丰产林， 推行集约经营， 提高营林技术，既要重视引进抗性树种，更要注意乡土抗性树种的推广利用。

2.4 保护和利用天敌，抑制天牛危害

充分保护、利用或释放杨树天牛的捕食性和寄生性天敌，可取得有效保护林分、实现有虫不成灾的持续控制效果。

天牛捕食性天敌主要有啄木鸟、灰喜鹊、蚂蚁等， 它们主要捕食卵和幼虫。采取林分中保留部分老龄木、在适合林分人工挂鸟巢、禁止捕猎等措施来实现有效保护和招引。据报道，在自然条件下， 啄木鸟对光肩星天牛的控制率为31%～35.6%，对桑天牛的控制率为37.3%[33]。

天牛寄生性天敌主要有赤眼蜂（Trichogrammatid sp.）、蛀姬蜂（Schreineria sp.）、肿腿蜂（Scleroderma sp.）、茧蜂（Apanteles sp.）、花绒坚甲（Dastarcus longulus）等。卵期寄生蜂在大型天牛的自然控制中发挥着重要作用。天牛卵长尾啮小蜂（Aprostocetus prolixus）是桑天牛卵、星天牛卵期主要的寄生蜂， 在桑天牛产卵盛期，林间自然寄生率最高达61.85%[35]。姬蜂和茧蜂是天牛幼虫和蛹期的重要寄生蜂。

除白僵菌和绿僵菌外，桑天牛成虫的寄生性天敌还有嗜菌异小杆线虫（Heterorhabditis bacteriophora）和芫菁夜蛾线虫（Steinernema feltiae）等。天敌可有效地抑制杨树桑天牛种群的发生数量[8]。

2.5 加强监测、预报、检疫工作，预防天牛为害

严格实行检疫和监测措施。天牛成虫测报的新方法是：利用诱饵树法监测天牛成虫发生期、发生量，桑、构树为诱饵监测桑天牛；蔷薇、棠梨为诱饵监测云斑天牛；复叶槭监测光肩星天牛；复叶槭、苦楝监测星天牛。专业技术人员应定期对定点设置的诱饵树的杨树天牛进行监测，及时发布预报信息，随时掌握天牛的发生、发展情况，利用最佳时机予以防治。待诱饵树上天牛虫口密度高，危害严重时及时伐除诱饵树或进行截干等处理措施，及时补种和恢复诱饵树，对可能携带天牛的调运苗木、种条、幼树、原木和木材严格实行检疫，从源头上杜绝天牛的人为扩散，全方位控制天牛的传播与蔓延。

3 小结与讨论

由于天牛类幼虫、蛹具有生活隐蔽， 成虫世代不整齐， 受外界环境和天敌影响小的特点，而现有杨树天牛的防治技术措施，存在费工费时、成本偏高、难于推广等缺点。因此杨树天牛的防治，应从保护生态平衡和实现可持续控制为出发点，从优化林分结构入手，以多树种合理配置的营林措施为基础，适当提高当地适生的免疫和抗性树种比例，利用杨树天牛对不同树种的选择性差异， 以低比例的喜食树种作为诱饵树诱集林网中的天牛成虫，采取多种实用易行的监测、检疫和防治措施集中杀灭所诱集的天牛， 大力推广运用生物防治措施， 实现有虫不成灾的持续控制局面[36]。

有关杨树天牛的研究，除上述提及之外，今后还应加强以下几方面的研究：

1）加强天牛成虫的生物学、生态学和行为化学的研究，深入分析天牛雌雄成虫之间及其与寄主之间的信息关系，探讨天牛引诱剂（包括植物源引诱剂和性诱剂）的配伍、活性测定、缓释技术及其配套使用技术，提高引诱效果。

2）加强杨树抗虫品种的选育利用，搜集、筛选抗天牛的乡土树种，发掘其抗性基因，利用基因工程技术来选育抗天牛的杨树新品种并加以推广应用。

3）加强杨树天牛天敌的筛选及其生物学、生态学、人工繁殖和野外释放技术研究，创造有利于天敌生存和繁殖的环境条件， 保护和利用天敌，发挥天敌抑制害虫的作用。

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