干旱条件下不同倍体春小麦根系碳消耗及其与产量形成的关系

张婷，熊有才

摘要：在自动控制的遮雨棚中，用桶栽法研究了干旱条件下不同倍体春小麦根系耗碳过程及其与子粒产量的关系。分别对二倍体小麦MO1、四倍体小麦DM22和六倍体小麦陇春8275进行充分供水（CK）和中度干旱胁迫处理（二者土壤含水量分别保持在田间持水量的75%和45%），结果表明，干旱胁迫下六倍体小麦陇春8275比二倍体小麦MO1和四倍体小麦DM22有较高的光合固碳量、较低的根系碳消耗量及较高的光合产出，因此认为这是六倍体小麦在干旱条件下既能提高水分利用效率又能保持较高子粒产量的主要原因。

关键词：春小麦；倍体；根系呼吸；根系碳消耗；水分利用效率；子粒产量

中图分类号：S512.1+2 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2013）05-1004-03

Root Carbon Consumption of Spring Wheat with Different Ploidy under Drought Conditions and Its Relationship to Yield

ZHANG Ting1，XIONG You-cai2

（1.Admissions Employment Department， Neijiang Normal University， Neijiang 641112， Sichuan， China；2. Key Laboratory of Arid and Grassland Ecology， Ministry of Education， Lanzhou University， Lanzhou 730000， China）

Abstract： The relationship between the root carbon consumption and grain yield of spring wheat with different ploidy under drought conditions was studied by pot method in automatic controlling awning. Diploid wheat MO1， tetraploid wheat DM22 and hexaploid wheat Longchun 8275 were treated by sufficient water supply （CK） and mid-drought stress（with soil water content was 75% and 45% of that in field respectively）. The results should that hexaploid wheat Longchun 8275 had higher photosynthetic fixed carbon rate than diploid wheat MO1 and tetraploid wheat DM22， lower root carbon consumption and higher photosynthetic yield under drought， which were considered as the main reasons why hexaploid wheat could raise its water use efficiency and retain high grain yield under drought stress.

Key words： spring wheat； ploidy； root respiration； carbon consumption of roots； water use efficiency； grain yield

植物根系作为吸收水分的主要器官能更为直接地感应土壤的干旱。在干旱胁迫下，一方面作物光合能力降低，同化物供应不足成为影响作物生长的主要因素；另一方面根系生物量相对增加，降低同化物在地上部分的分配比例。在这种情况下减少根系对同化产物的消耗有利于作物保持正的碳平衡，提高作物的存活率和子粒产量[1]。小麦根系消耗同化产物的主要途径有呼吸、器官构建和有机碳的分泌。大量关于干旱胁迫对根系生物量影响的研究表明，根系生物量变化主要与胁迫强度和供试作物基因型有关[2-4]。但从根系消耗同化产物过程以及根冠关系的角度对不同水分条件下根系呼吸耗碳和根分泌耗碳进行的研究还很有限[5]， 使我们很难对根系消耗同化产物的整体过程有一个较为全面的了解。另外从优化繁殖分配角度看，通过降低小麦株高减少了茎秆对同化产物的消耗，可提高子粒产量。从生态学角度对半干旱区作物的生产过程分析后认为，根系是该地区作物产生冗余的主要部位，根系不仅在数量上而且在质量上也存在着生长冗余[6]，提出了通过降低小麦根系对同化产物的消耗达到提高子粒产量的可能性。本研究以半干旱黄土高原地区主要粮食作物春小麦为试验材料， 试图分析根系生物量、呼吸和分泌过程中消耗同化碳的过程， 并探讨其对产量形成的影响。

1 材料与方法

1.1 材料

供试小麦品种为二倍体春小麦MO1、四倍体春小麦DM22和六倍体春小麦陇春8275，具体见表1。

1.2 试验设计

试验采用桶栽处理，塑料桶内直径28 cm，高31 cm，每桶种植24株，每桶装黄棉土与蛭石的混合土壤8.5 kg（质量比为5.2∶1.0），装土后每桶分别施硝酸铵和磷酸二氢钾5.415 g和2.320 g，出苗以后间苗到18株。各品种均设2个水分处理：充分供水处理（CK，土壤含水量保持在田间持水量的75%）和干旱胁迫处理（土壤含水量保持在田间持水量的45%），每处理重复3次。整个生育期分别在出苗后27 d（分蘖期）、48 d（拔节期）、63 d（开花期）取样。采样时分别测定光合速率（Pn）、根系呼吸速率（Rr）、根际微生物呼吸速率（Rrfr）、叶面积等。

1.3 各指标测定方法

1.3.1 土壤含水量 采用称重法测量。

1.3.2 光合速率 采用美国CIA公司生产的CIRAS-1便携式光合仪测量，测定根系速率的前一天在同一株上选取叶片测定光合速率，每次测定从早上8∶00开始，下午18∶00结束，期间每2 h测定一个轮回。

1.3.3 叶面积 叶面积每次测定时每处理随机选取3株，测定其全部叶片的长和宽，通过下式测算叶面积：

叶面积=叶长×叶宽×0.83

1.3.4 日光合固碳量 根据光合速率和整株叶面积用积分原理计算，其计算公式为：

日光合固碳量=[1/2■（Pi+Pi+1）×Hi×3 600/1 000]×44×（La/1 000）

其中Pi、Pi+1分别表示8∶00～10∶00和10∶00～12∶00间的叶光合速率，下同；La是每株小麦的总叶面积；Hi是两次光合速率测定的间隔时间。

1.3.5 根系呼吸和根际微生物呼吸速率的测定 分别在分蘖期、拔节期和开花期测定一次根系呼吸速率，采用离体法测定[7]。根据土壤CO2产生的来源，可以把CO2释放的主要途径分为根系呼吸途径、根际微生物呼吸途径和矿质土壤呼吸途径（无根土中微生物的呼吸）[8]，由于离体根系呼吸速率在2 h内不会降低，因此用离体法可以准确测定根系的呼吸速率，最后利用差减法可以计算根际微生物呼吸速率。本试验中根呼吸测定的主要过程为：剪去地上部分，小心取出全部的根系，轻轻抖落根上附着的泥土后立即测定CO2释放速率，该值为土壤呼吸总和Rt（根呼吸速率+根际微生物呼吸速率+无根土壤呼吸速率）；再用水洗去根表面泥土，用滤纸吸干根部水分后放入恒温箱中（温度与土壤温度一致，约20 ℃）平衡30 min，之后取出用红外线气体分析仪测定CO2释放速率，此值为根系呼吸速率Rr，最后再在空白处理（土壤水分处理一样，但不种小麦）中测定土壤微生物呼吸速率Rmic，则可计算出根际微生物呼吸速率Rrfr。

根系日呼吸耗碳量[CRes，mg（C）/（d·株）] =0.273 Rr，其中0.273为CO2 碳与总分子量的比例；

根系日分泌耗碳量[Cexu，mg（C）/（d·株）]=6.67Rrfr。

1.3.6 水分利用效率 水分利用效率（g/L）=每个处理的总产量/每个处理的耗水量。

1.4 分析方法

用SPSS进行统计分析，用EXCEL作图。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫下不同倍体小麦的叶面积

由表2可知，从整个生育期来看，无论是干旱还是充分供水条件下，随染色体倍性的增加，叶面积上升；干旱条件下，六倍体陇春8275叶面积持续上升，在开花期达到峰值，与CK相比，其叶面积下降幅度（23.5%）比二倍体（77.4%）、四倍体（59.1%）小。

2.2 干旱胁迫下不同倍体小麦的叶片日光合固碳量及根系耗碳量与光合固碳量之比

由表3中可以看出，从整个生育期看，充分供水（CK）条件下，四倍体DM22表现出较高的日光合固碳量，六倍体陇春8275在开花期日光合固碳量有所下降。干旱条件下，二倍体MO1和四倍体DM22开花期日光合固碳量下降较大（下降幅度分别为85%和66%），六倍体陇春8275却具有相对较高的日光合固碳量。随着倍性增加，根系耗碳量与光合固碳量之比（RE/P）逐渐下降。干旱条件下，二倍体MO1和四倍体DM22（除分蘖期外）的RE/P均有所增加，六倍体陇春8275的RE/P在分蘖期和开花期均有所下降。

2.3 干旱胁迫下不同倍体小麦的日光合速率与根系呼吸速率

由表4可以看出，从整个生育期看，与二倍体MO1和四倍体DM22相比，六倍体陇春8275在干旱胁迫下均保持相对较低的根系呼吸速率。在干旱作用下，二倍体MO1、四倍体DM22和六倍体陇春8275小麦根系呼吸速率比CK均有所下降，开花期下降幅度分别为61%、49%和56%。

光合速率与根系呼吸速率的比值是单位呼吸对应的光合量，该比值越大表示单位呼吸量所对应光合产出越大。干旱条件使各倍性小麦的这一比值均有所增加，随着染色体倍性的增加，这一比值也有所增加（除拔节期外），表明六倍体陇春8275在干旱条件下单位呼吸所对应光合产出较大。

2.4 干旱胁迫下不同倍体小麦的产量

从表5可以看出，两水分处理下随染色体倍性增加产量总体呈上升趋势，从产量的下降幅度看，干旱条件下六倍体陇春8275下降幅度最小，为33.06%，四倍体DM22的为43.53%，二倍体MO1的下降幅度最大，为61.26%。

2.5 干旱胁迫下不同倍体小麦的水分利用效率

从表6可以看出，干旱条件提高了各品种水分利用效率，两水分处理下的水分利用效率均随染色体倍性的增大而增大。

3 讨论

半干旱地区的一个主要特点是小麦出苗后降水的年变率和季变率都很大，引起作物生长早期供水不足，从而导致作物产生庞大的根系以增加吸水量。同时在干旱胁迫下，光合同化产物的供应不足是限制作物生长的主要因素之一，因此在这种情况下，降低根系耗碳量可以增加作物的正碳平衡，有利于作物的存活和子粒的形成[9，10]。本试验中发现中度干旱条件使二倍体MO1和四倍体DM22日光合固碳量下降较大（下降幅度分别为85%和66%），六倍体陇春8275却具有相对较高的日光合固碳量。二倍体MO1和四倍体DM22（除分蘖期外）的RE/P均有所增加，六倍体陇春8275的RE/P在分蘖期和开花期均有所下降，保证了较高的光合产出。因此，对于六倍体小麦来说，在干旱条件下光合固碳的相对稳定和根系耗碳量的降低是植株既能提高水分利用效率又能保持较高子粒产量的主要原因。

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