盐池县典型草原优势天敌对蝗虫种群的控制

魏淑花,沈明亮，高立原，张 蓉，黄文广

(1.宁夏农林科学院植物保护研究所，宁夏 银川 750002； 2.石嘴山市畜牧水产技术推广服务中心，宁夏 石嘴山 753000； 3.宁夏草原工作站，宁夏 银川 750002)

传统的蝗虫控制方法主要依赖于合成的化学杀虫剂[1]，随着人们环境保护意识的增强，寻找替代化学农药防治方法控制蝗灾已成为当今和未来植物保护中的重要课题。目前国际上普遍认为生物防治是替代化学防治的重要途径之一，而且近20年来的研究进展十分迅速，相继开发出了蝗虫微孢子虫和绿僵菌等新的防治蝗虫的微生物制剂[2-7]，但是，在保护和利用本地天敌昆虫方面的研究进展缓慢。事实上，保护和利用本地天敌更符合低投入、可持续治理蝗灾的原则。为此，本研究进行田间系统监测，以期掌握宁夏典型草原上蝗虫和天敌的种类及其优势种群，并分析研究蝗虫群落与天敌群落之间的关系以及优势天敌对蝗虫种群的控制作用，从而为正确评价本地天敌对蝗虫的控制作用和充分利用保护本地天敌提供科学依据。

1 材料与方法

1.1研究区概况 试验地位于宁夏盐池县大水坑镇。南北长约46 km，东西宽约54 km，总面积1 458.5 km2，耕地166 km2，草原820 km2。该区地处鄂尔多斯台地与黄土高原衔接部，北部以荒漠草原为主，南部为典型草原。海拔1 415～1 816 m。主要植被有冷蒿(Artemisiafrigida)、赖草(Aneurolepidiumdasystachys)、长芒草(Stipabungeana)、百里香(Thymusmongolicum)、铁杆蒿(A.sacrorum)、阿尔泰狗娃花(Heteroparppusaltaicus)和大针茅(S.grandis)等。植被盖度50%～90%，群落高度7～15 cm。

1.2试验方法

1.2.1蝗虫物种数据的采集 根据海拔、坡向及植被,在宁夏盐池县麻黄山典型草原区选取3个1 hm2代表性样区，每个样区根据不同的坡向(阴坡、阳坡)共设置12个样地，每个样地根据不同坡位(坡顶、坡中及坡底)设立3个667 m2的样点。从2010年4月中旬开始，每15 d进行一次系统监测，在3个代表性样区的每个样地的3个样点进行调查。

雏蝗类调查采用直接扫网法，每样点50复网，走“Z”型，统计记录网内所有蝗虫种类与数量，装入毒瓶全部带回实验室制作标本，根据相关书籍进行种类鉴定[8-13]；同时采用目测蝗虫惊起量结合网捕的方法统计车蝗、皱膝蝗等蝗虫，计算每个蝗虫种类所占的比例。

1.2.2天敌数据的采集 巴氏罐诱集法，用一次性塑料水杯(高9.0 cm，口径7.5 cm)作为巴氏罐诱集容器，每个样点设诱杯10个，引诱点间隔约1.0 m以上。引诱剂为醋、糖、医用酒精和水的混合物，质量比为2∶1∶1∶20，每个诱杯内40～60 mL引诱剂[14]。放置诱杯时间为7 d，每隔7 d收集一次，同时更换引诱剂。收集罐内所有节肢动物带回实验室制作成标本，统计记录地表天敌种类和数量，根据相关书籍对其进行种类鉴定[8-10,15-19]。

1.2.3宁夏典型草原蝗虫与天敌之间关系的分析方法 典型相关分析：就是利用两个综合变量之间的相关关系来反映两组指标之间的整体相关性的多元统计分析方法。为从总体上分析两组指标之间的相关关系，分别在两组变量中提取有代表性的两个综合变量U1和V1(分别为两个变量组中各变量的线性组合)，利用这两个综合变量之间的相关关系来反映两组指标之间的整体相关性。本研究以蝗虫物种数据与天敌物种数据分别列出两组变量进行典型相关分析，分析天敌混合种群中影响蝗虫整体分布的重要种类。数据分析采用DPS进行。

1.2.4天敌捕食试验方法 试验在室内自然温度条件下进行，分别将2、4、6、8、10、12及14头白纹雏蝗成虫和1头直角通缘步甲组合，放入直径7 cm，高6 cm的养虫盒中(盒盖有通气孔)，24 h后观察记载各养虫盒中剩余的白纹雏蝗数量和自然死亡的头数。共7个处理，每处理重复3次。测定天敌的日捕食量，并以自然死亡率校正，建立捕食功能反应模型。

2 结果与分析

2.1宁夏典型草原蝗虫种类及所占比例 经过2010-2012年的标本采集与调查，共采集鉴定宁夏典型草原上蝗虫24种(表1)。其中，优势种有白纹雏蝗、裴氏短鼻蝗、亚洲小车蝗、短星翅蝗和赤翅皱膝蝗5种，占整个蝗虫混合种群的82.29%，尤其是白纹雏蝗占了蝗虫混合种群的40.21%。

2.2宁夏典型草原蝗虫地表天敌种类及所占比例 经过3年的标本采集与调查，共采集草原蝗虫地表天敌步甲科、虎甲科和芫菁科3科22种(表2)，地表天敌资源较为丰富，优势种明显。其中，步甲科有直角通缘步甲、麻步甲、蒙古伪葬步甲和刘氏三角步甲等13种；虎甲科有芽斑虎甲和云纹虎甲2种；芫菁科有西柏利亚豆芫菁、黑头豆芫菁、中国豆芫菁、大头豆芫菁、红斑芫菁、苹斑芫菁及绿芫菁7种。优势种主要有直角通缘步甲、麻步甲和蒙古伪葬步甲3种，占天敌的89.22%，尤其是直角通缘歩甲占了天敌的47.84%。由于蝗虫复杂，天敌群落也相对复杂，各种不同生活习性及行为特点的天敌混合分布，对蝗虫的控制也是多种天敌共同作用的结果。

2.3宁夏典型草原蝗虫与天敌之间的关系 蝗虫与天敌之间的关系非常复杂，从时间生态位的相关矩阵分析来看(表3)，蝗虫时间生态位之间的相关系数较小，如白纹雏蝗与亚洲小车蝗、赤翅皱膝蝗、裴氏短鼻蝗以及短星翅蝗之间时间生态位的相关系数分别为0.514 8、0.423 8、0.587 3与0.375 4，亚洲小车蝗与赤翅皱膝蝗的相关系数最高，为0.687 5。天敌时间生态位之间的相关系数也较小，据天敌亚群落与蝗虫种类之间的关系，第一轴的累积贡献率为53.34%，第二轴的累积贡献率占78.23%，因此只取前两轴。根据第一轴，天敌亚群落与白纹雏蝗以及裴氏短鼻蝗的相关系数最大，相关系数分别为0.598 5与0.564 3；根据第二轴，天敌亚群落与裴氏短鼻蝗以及白纹雏蝗相关系数最大，相关系数分别为0.686 4与0.354 3。结果表明，在宁夏典型草原上白纹雏蝗与裴氏短鼻蝗是影响天敌亚群落最重要的蝗虫种类，这两种蝗虫也可能是天敌的主要食物。

表1 宁夏典型草原蝗虫主要种类及比例Table 1 The species and their proportion of grassland grasshopper in typical steppe of Ningxia %

表2 宁夏典型草原蝗虫主要地表天敌种类及比例Table 2 The species and their proportion of natural enemies of grassland grasshopper in typical steppe of Ningxia %

表3 蝗虫与天敌时间生态位的相关矩阵Table 3 The correlative matrix of temporal niche between grasshoppers and predators

蝗虫亚群落与天敌种类之间的关系也同样非常密切，前两轴的累积贡献率为82.23%，因此只取前两轴。第一轴累积贡献率为61.34%，蝗虫亚群落与直角通缘步甲的相关系数最高，为0.657 6；第二轴的累积贡献率为82.23%，蝗虫亚群落与蒙古伪葬步甲的相关系数最高，为0.465 3。表明在宁夏盐池县典型草原上，直角通缘步甲与蒙古伪葬步甲受蝗虫亚群落影响很大，是取食蝗虫的重要天敌。

表4 蝗虫与天敌之间的典型相关分析Table 4 Canonical correlation analysis between grasshoppers and predators

2.4优势天敌直角通缘步甲对草原蝗虫的田间自然控制作用 直角通缘步甲对草原蝗虫具有一定控制作用，虽然其羽化出土相对蝗虫早期孵化种白纹雏蝗和裴氏短鼻蝗较晚，但其与亚洲小车蝗、赤翅皱膝蝗、短星翅蝗等蝗虫越冬虫卵孵化时间相一致，与蝗虫同时间段达到种群高峰(图1)。

2.5直角通缘步甲对优势蝗虫白纹雏蝗的捕食功能反应 室内观察发现，随着白纹雏蝗密度的增大，直角通缘步甲的捕食量也逐渐增大，其捕食功能反应属于Holling Ⅱ型反应，建立的直角通缘步甲捕食功能反应模型为：Na=1.249 5N/(1+0.119 0N)，1/N与1/N2之间的相关系数r为0.974 0，P=0.000 2，表明两者极显著相关(P<0.01)，其中，处置时间Th为0.119 0 d，瞬时攻击率a′为1.249 5，当白纹雏蝗密度N→∞时，直角通缘步甲最大捕食量Namax为10头。χ2检验结果说明，Holling Ⅱ型圆盘方程拟合非常精确，理论值和实测值比较吻合(图2)。

3 讨论与结论

蝗虫的天敌昆虫在减少静态蝗虫群集和群集种群的增长速度方面具有不可忽视的作用。蜂虻科、丽蝇科、皮金龟科、食虫虻科、步甲科、拟步甲科、麻蝇科和缘腹细蜂科等天敌昆虫在治蝗中具有较大的潜力[20-21]。本研究根据田间系统监测，明确了宁夏典型草原蝗虫天敌昆虫共有53种，其中地表天敌有22种，主要优势种为直角通缘步甲、蒙古伪葬步甲和麻步甲等，并且直角通缘步甲对蝗虫有一定的控制作用。直角通缘步甲对优势蝗虫白纹雏蝗的捕食功能反应表明，随着白纹雏蝗密度的增大，直角通缘步甲的捕食量也逐渐增大，其捕食功能反应属于HollingⅡ型反应，直角通缘步甲一昼夜捕食白纹雏蝗的数量为10头，表明其对白纹雏蝗的控制能力很强。直角通缘步甲在田间种群密度大，几乎占了整个蝗虫地表天敌的一半，具有很大的捕食潜力，是很有利用价值的一种重要的天敌资源，在草原蝗虫的综合防治中应注意充分保护和利用。

图1 优势天敌直角通缘步甲对草原蝗虫的自然控制作用Fig.1 The natural control action of dominant natural enemy，Pterostichus gebleri on the grassland grasshopper

图2 直角通缘步甲对不同密度白纹雏蝗捕食作用Fig.2 The predation functional responses of Pterostichus gebleri to Chorthippus albonemus in different densities

蝗虫与地表天敌之间的典型相关分析结果表明，在宁夏典型草原上，蝗虫亚群落与地表天敌亚群落之间的关系非常密切，白纹雏蝗与裴氏短鼻蝗是影响地表天敌亚群落的最重要的蝗虫种类，这两种蝗虫可能是天敌的主要食物；蝗虫亚群落与地表天敌种类之间的关系也同样非常密切，直角通缘步甲与蒙古伪葬步甲受蝗虫亚群落影响很大，是取食蝗虫的重要地表天敌。根据本研究可知，宁夏典型草原蝗虫天敌昆虫共有53种，而每种天敌均有自己特殊的功能与影响因子，也正是由于这种生物多样性才使得整个生物群落处于稳定的局面，草原蝗虫得到有效的控制。草原昆虫群落是一个完整的群落，其中各种昆虫或功能团相互制约，天敌对害虫有很强的控制与跟随作用[22-23]。 因此，维持草原生态系统的物种多样性，尤其是天敌多样性，对于草原蝗虫的控制有积极意义。

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