野生东北百合生物量及主要营养元素的分配

刘 芳，韩立群，王家艳，周蕴薇

(1.东北林业大学园林学院，黑龙江 哈尔滨 150040； 2.黑龙江八一农垦大学农学院，黑龙江 大庆 163319；3.新疆农业科学院园艺作物研究所，新疆 乌鲁木齐 830091)

生殖分配是研究种群生殖的手段之一，植物在生长发育和完成其生活史的过程中，生存、生殖和防御系统之间对有限的环境资源进行着竞争[1]，因而，植物必须协调分配获取的资源到各器官构件中，从而控制植物生殖与生存的平衡[2]。植物在生长及生殖方面的资源分配差异主要表现在植物的根、茎、叶、花和果实等各器官构件的生物量和能量分配的不同[1,3]，在一定环境条件下，植物可通过控制营养生长和生殖生长的相对资源投资达到生殖成功。

东北百合(Liliumdistichum)为百合科百合属多年生草本花卉，大花被橙红色，自然分布于我国东北地区，为少有的野生种类，抗逆性较强，园林应用观赏价值极高，是草地生态系统建设及自然环境美化的优良植物。国内外关于百合等多年生球根类植物的生殖分配研究较少，杨利平和周晓峰[4]曾对细叶百合(Liliumpumilum)种群的生物量和营养元素动态分配做了研究，整个生长季用于生殖器官的生物量投资的比例不大, 大量干物质主要分配到地下器官鳞茎中，生殖器官与营养器官中全氮(N)、全磷(P)含量存在不同的相关性。本研究分析野生东北百合种群各构件在不同生长期的生物量和主要营养元素的分配情况，探讨东北百合的生殖分配与营养及生殖生长之间的关系，生殖成功与生物量分配和营养元素分配之间的关系，以期从生殖分配的角度研究东北百合的生物学特性，并为其在园林应用中的引种栽培提供参考。

1 材料与方法

1.1研究区自然概况 本试验以野生东北百合为材料，研究地点为东北林业大学帽儿山实验林场老山试验站，地理位置45°20′ N，127°34′ E，平均海拔为300 m，地处次生林半山区，自然资源丰富，土壤肥沃湿润，年均气温2.8 ℃，年均湿度70%，年降水量723.8 mm，年蒸发量1 093.9 mm，年日照时数2 471.3 h，无霜期120～140 d[5]。

1.2研究方法

1.2.1生物量的分配 2010年分别于蕾期(6月18日和7月7日)、花期(7月18日)、子房膨大期(8月5日和8月18日)和果实成熟期(10月8日)在样地取样6次，每次随机取东北百合30株，根系样方切成30 cm×30 cm×30 cm的土柱放入塑料袋带回实验室，水浸去土。将不同器官构件分开，用不同纸袋分装，80 ℃烘干，测量干质量，计算各构件生物量占种群总量的百分比[6]。

1.2.2全N、全P、全K含量的测定 对各生育期百合不同器官的N、P、K含量进行测定，凯氏定氮法测定全N含量[7-9]，钼锑抗比色法测定全P含量[9-10]，火焰光度法测定全K含量[9]。每个指标重复3次。各营养元素的分配即为元素产量分配。

1.3数据分析 利用Excel及DPS软件进行数据处理，并对相同采样日期的不同器官构件数据进行差异显著性分析；利用SPSS软件对各生育期全部样本的器官构件与生殖构件进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1各构件的生物量分配 在取样的整个生长发育时期，各构件生物量分配差异很大(表1)。不同生长期各器官构件生物量分配比由大到小依次为鳞茎、茎、叶、生殖构件和根。其中，鳞茎构件所占的比例最大，各生育期平均为43.98%，显著高于其他构件(P<0.05);在各生长期中茎生物量所占比例也较大，均值为28.27%。根所占比例在各生长期的变化不大。季节不同，叶生物量所占比例也不同，其比值变化较大，在蕾期最高，之后比例逐渐减少，是各构件中随不同季节变化最明显的。生殖构件所占比例从蕾期至果期呈上升趋势，蕾期生殖构件生物量显著低于茎、叶的鳞茎的生物量，而果实成熟期生殖构件生物量显著低于茎和鳞茎的生物量(表1)。通过相关性分析确定的各构件相关系数和显著性结果可知，生殖器官与各营养器官生物量的相关性不同，生殖构件生物量分配与根(r=-0.23，P>0.05)和鳞茎(r=-0.55，P>0.05)呈负相关，生殖构件与叶呈显著负相关(r=-0.81，P<0.05)。

表1 不同生长期东北百合各构件的生物量分配Table 1 Biomass allocation in different growth stages of Lilium distichum

2.2营养元素氮、磷、钾分配 各生长期内东北百合各构件的N元素分配均值由大到小的顺序为生殖构件、叶、鳞茎、茎及根，生殖构件的N元素分配从蕾期到果实成熟期逐渐减少，而鳞茎的N元素分配则呈现逐渐上升的趋势，而且除成熟期外，生殖构件的N素分配显著高于其他营养构件(P<0.05)(表2)，这说明东北百合生殖生长期间将更多的N元素由生殖构件分配到其他营养构件，这也是营养物质积累的需要。

P是构成细胞膜系统的重要组成部分，磷脂、核苷酸和膜蛋白中都含有大量的P元素，它在维持细胞的新陈代谢及能量传递过程中都发挥着重要的作用[11]。不同生长期内东北百合各营养生长构件及生殖生长构件P含量的变化不大，其中生殖构件的分配量最高，而在叶、茎、鳞茎及根中基本平均分配。同一时期生殖构件与叶茎、根、鳞茎间的分配差异明显，在整个生长季，营养生长器官在各个时期表现出不同的差异性。

各生长期K元素的平均含量在生殖构件中分配量最高，在果实成熟期生殖构件、叶中分配量都略有减少，而在鳞茎中的分配量呈递增趋势，在根及茎中的分配量变化不大。同一生长期内生殖构件与叶、茎、根、鳞茎间的K元素分配均有显著差异，而叶、茎、根及鳞茎在蕾期、花期、子房膨大期和果实成熟期的差异显著性各有不同。

表2 不同生长期各构件N、P、K产量分配Table 2 Comparison on N、P、K allocation of organs in different growth stages of Lilium distichum

3 讨论

东北百合不同生长发育期各构件生物量的分配比不同，蕾期至花期这一阶段营养器官叶生长比较旺盛，生物量分配所占比例较高，茎生物量分配在发育过程中不断增大，是因为光合作用的面积逐渐增加，有利于有机物的积累，这既能保证有性生殖进一步的物质需要[12]，又能维持营养生长的继续。生殖器官因处于生长初期分配较少，而花期以后由于生殖构件分配不断增加，叶却逐渐由旺盛生长转为枯萎，分配量逐渐减少。光合作用积累的能量也随之减少，这对后期花的保存、子房生长以及结实都产生了不利的影响，东北百合蕾期、花期和果期的阶段生殖成功率逐次降低正是由此导致的[13]。生殖构件生物量分配与地下构件呈动态负相关，植物因为具有地下器官及发达的根系系统，保证了物种在不利环境下及地上部分构件受损害时具有维持并恢复生长的能力，这可能是植物种群发展的一种保障机制[14]。

N、P、K是植物生长发育的必需元素。从蕾期、花期到结实期，东北百合种群生殖器官的N、P、K元素分配都高于营养器官的分配，茎、叶和鳞茎中的N、K分配都远高于根部的分配量。而根部P分配量与茎、叶、鳞茎的分配量相差不大，生长初期叶对N素需要较多，不同生长期鳞茎和茎的N元素分配量呈递增趋势，而生殖构件N元素分配量则不断减少。因此，生产初期多施N肥，更有利于植株的营养生长。根的K元素分配较少，而鳞茎、茎、叶和生殖构件分配较多，这说明K元素的生殖分配主要用于茎、叶和生殖器官的生长发育。生殖器官中P元素的分配比较高，各生长期中，生殖构件在花期P的分配量最低，因此为了获得较多的花保存量及果的高产量，在生产中，可于花期适当追施P肥。另外，地下根、鳞茎中较高的P含量也为地上部分的生长、生殖提供了物质来源。

东北百合是多年生球根植物，其生殖生长前期营养器官生物量投入较高，保证了植株生长健壮且开花数量较多，而果实发育期资源分配比低进而导致了较低的结实率。生存环境中的可利用资源往往决定了植物种群生殖分配的高低，在利用资源不充分的生境下，植物会将更多的资源分配到营养器官，以便在获取更多的能源时增加竞争力[15]。影响生殖器官生长发育的主要元素N元素的分配量在生殖生长期所占比例呈明显下降趋势，这也是植物种群对特定生存环境中水分及能源配置等条件的适应特征[9]。

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