淮河干流软体动物群落结构及其与环境因子的关系

丁建华周立志邓道贵金显文

(1.淮北师范大学生命科学学院, 资源植物生物学安徽省重点实验室, 淮北 235000; 2.安徽大学资源与环境工程学院, 生态工程与生物技术安徽省重点实验室, 合肥 230039)

淮河干流软体动物群落结构及其与环境因子的关系

丁建华1周立志2邓道贵1金显文1

(1.淮北师范大学生命科学学院, 资源植物生物学安徽省重点实验室, 淮北 235000; 2.安徽大学资源与环境工程学院, 生态工程与生物技术安徽省重点实验室, 合肥 230039)

2011年3月、6月、9月和12月对淮河干流11个采集点的底栖软体类动物群落结构进行了调查研究,共记录了软体类动物9科26种, 其中位于最上游的桐柏金庄种类最少, 仅有3种分布, 而位于中下游的新城口种类达到15种。总体上看, 自上游至下游, 软体动物种类的数量呈现一定的增多趋势。Pearson相关性检验结果表明软体动物种类数量和生物密度与河道深度间分别存在显著的正相关(r= 0.617,P= 0.043,n= 11)和负相关关系(r= −0.654,P= 0.029,n= 11)。方差分析(One-way ANOVA)结果表明, Shannon-Wiener多样性指数[F(3,40)= 0.225,P= 0.879]、Margalef丰富度指数[F(3,40)= 0.902,P= 0.449]、Pielou均匀性指数[F(3,40)= 0.841,P= 0.479]这3种指数以及生物量[F(3,40)= 1.931,P= 0.14]不存在显著的季节性变化, 但生物密度[F(3,40)= 5.45,P= 0.003]却存在极显著的季节性变化。其中, 生物密度在6月份出现峰值[(90.13 ± 36.31) ind./m2], 最低值出现在12月份[(14.42 ± 2.78) ind./m2]; 生物量的变化不与生物密度变化同步, 其峰值出现在9月份[(155.08 ± 50.43) g/m2], 最低值则出现在3月份[(39.15 ± 14.08) g/m2]。相似性分析(One-way ANOSIM)结果表明, 软体类动物群落在生物密度和生物量方面的优势物种组成上均无显著的季节性差异, 其P值分别为0.082和0.514。生物密度在不同月份间的不相似百分比变化幅度从53.87%至59.12%, 而生物量的不相似百分比变化幅度则从58.76%至68.58%。冗余分析(Redundancy Analysis RDA)结果表明, 河宽、水深和砂质型底质为影响淮河干流底栖软体类动物分布的主要环境因子。

淮河; 底栖软体类; 群落结构; 相似性分析; 冗余分析

多数底栖软体类动物与人类关系极为密切[1]。一方面可供人们食用、药用或制作工艺制品, 或作为家畜、家禽的饲料及淡水鱼类的饵料; 另一方面,有些种类是危害人体、家畜、家禽或鱼类健康的寄生虫中间宿主, 少数种类还可引起江河、湖泊沿岸的工厂中工业用水管道的堵塞, 使工业生产受到影响[2]。目前, 关于我国众多湖泊软体类分布的调查工作得到广泛开展, 如抚仙湖[3]、鄱阳湖[3]以及长江中下游众多湖泊[5]等。关于河流软体类调查的研究数量也很多, 如漓江水系[6]、雅砻江[7]等。

淮河作为我国东部地区非常重要的一条河流,发源于河南省桐柏县的太白山, 流经河南、安徽和江苏三省, 注入洪泽湖, 全长约1000 km, 水力比降为0.2‰。整个淮河流域总面积约为190000 km2, 地处亚热带与温带的过渡区, 为我国主要的粮食产区。近几年来, 由于农药、化肥的过度使用以及工业的快速发展, 淮河流域的水体环境持续恶化。然而, 对于淮河干流底栖软体类动物的调查研究却尚未见报道。本文通过对淮河干流底栖软体类动物的调查研究, 揭示其群落结构的分布特点及多样性变化特征, 有助于深入了解河流生态系统的结构特征与变化趋势, 亦可为淮河渔业、水环境监控和综合治理提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 采样时间和采样点设置

2011年3月、6月、9月和12月对淮河干流进行了取样调查, 共设置有11个采样点(1.桐柏金庄:32°23′43″N, 113°22′44″E; 2.长台关大桥: 32°16′20″N, 114°01′52″E; 3.尹山: 32°18′35″N, 114°45′51″E; 4.淮滨: 32°25′47″N, 115°23′15″E; 5.王家坝: 32°25′21″N, 115°36′15″E; 6.鲁台子: 32°32′51″N, 116°33′56″E; 7.新城口: 32°46′41″N, 117°05′50″E; 8.蚌埠闸下: 32°57′13″N, 117°16′55″E; 9.临淮关: 32°54′42″N, 117°38′49″E; 10.盱眙大桥: 33°00′36″N, 118°28′49″E; 11.洪泽湖入口: 32°12′53″N, 118°36′24″E)。所有采样点均经GPS定位。

1.2 样品的采集与鉴定

在11个采样点中, 除了最上游的桐柏金庄和长台关大桥这2个点位水位较浅外, 其余采样点均水位较深, 最深可达16 m左右, 且两岸坡度较陡, 因而采用改良的彼得生采泥器(有效采集面积为0.07 m2)在船上进行样品采集。在每个采集点的上下游1 km长的河段内, 每隔200 m设置一个采集断面, 每个采集断面根据河段的宽度成比例设置左、中、右(即河宽的1/4处、2/4处、3/4处)共3个亚采集点。每个亚采集点进行3次有效采样(即在由于石块、树枝等杂物的妨碍使得采泥器无法有效合拢而出现泥样洒漏的情况下, 必须进行重新采样)。所采泥样经40目筛网滤洗后进行现场挑拣, 挑拣出来的软体类动物标本用4%的福尔马林溶液进行固定, 然后带回实验室鉴定, 并用滤纸吸去标本表面的固定液,置于电子天平上进行称重(精确度为0.0001 g), 计算单位面积的生物密度和生物量(以鲜重计)。所采集样品的鉴定参照相关文献[1]。

在每个采集点进行采样时, 同时利用水质参数分析仪(WMP-5, 北京华夏科创仪器技术有限公司生产)测量水温、溶解氧、pH、电导率、盐度、溶解性总固体等理化指标, 利用超声波流速仪(Starflow 6526E, Unidata Pty公司生产)测定流速, 根据采泥器下沉的程度记录水体深度, 河宽则采用GPS定位法进行计算。所有上述定量参数在每个采样点均测量3次, 最后求得平均值作为该采样点的环境参数值。此外, 还同时记录底质类型。淮河干流由于水力比降小, 河道较宽深, 水体流速较慢, 使得其沉积作用显著, 故其底质异质性较低。除了最上游的桐柏金庄和长台关大桥这2个采集点底质为细沙夹杂少量淤泥类型外, 其余各采集点的底质均为淤泥夹杂少量细沙类型。各采集点的理化性质(表1)。

1.3 数据分析

选择以下3种生物指数对淮河干流软体类动物的群落结构进行分析评价: Shannon-Wiener多样性指数式中, Pi为物种i抽样个体数占全部抽样个体总数的比率, S为物种总数; Margalef丰富度指数d=(S−1)/ln N , 式中, S为物种数目, N为所有物种的个体数之和; Pielou均匀性指数J=H′/log2S, 式中, S为物种数目, N为所有物种的个体数之和, H′为Shannon-Wiener多样性指数。

采用大型多元统计软件PRIMER 5.0 (Plymouth routines in multivariate ecological research)对淮河干流软体类动物群落结构进行SIMPER (Similarity percentages)和ANOSIM (Analysis of similarities)分析, 以揭示其群落结构在生物密度和生物量优势种组成方面的季节性变化。在分析前对原始数据进行log10(x+1)转换, 以便对稀有物种进行加权[8]。

表1 淮河干流水体理化性质(平均值±标准误)Tab.1 The physical and chemical properties of the water for the mainstream of Huaihe River (Mean ± SE)

采用统计软件SPSS 13.0对生物密度与生物量的季节性变化进行One-way ANOVA分析, 由于该2项数据的原始数据离散程度较大, 故进行log10(x+1)转换以满足方差分析所需的正态性。在进行Pearson相关性分析时, 同样对种类数、生物密度、河道深度与宽度进行log10(x+1)对数转换以消除极值对相关系数的影响。采用统计软件CANOCO 4.5进行冗余分析(Redundancy analysis, RDA), 以揭示软体类动物分布与周围环境间的相互关系。

2 结果

2.1 淮河干流软体类动物群落组成与变化

经鉴定, 淮河干流共有9科26种软体类动物(表2), 其中位于最上游的桐柏金庄种类最少, 仅分布有3种, 而位于中下游的新城口种类达到15种。总体上看, 自上游至下游, 随着河道深度与宽度的增加, 软体动物种类的数量亦呈现逐渐增多的趋势。Pearson相关性检验结果表明软体动物种类数量和生物密度与河道深度间分别存在显著的正相关(r = 0.617, P = 0.043, n = 11)和负相关关系(r = −0.654, P = 0.029, n = 11), 但种类数量和生物密度与河道宽度间则相关关系不明显(r = 0.550, P = 0.080, n = 11和r = −0.464, P = 0.151, n = 11)。而生物量与生物密度在各点位的变化趋势较为一致, 均呈现中游较小、而上下游较大的态势(图1)。One-way ANOVA分析结果表明, Shannon-Wiener多样性指数[F(3,40)= 0.225, P = 0.879]、Margalef丰富度指数[F(3,40)= 0.902, P = 0.449]、Pielou均匀性指数[F(3,40)= 0.841, P = 0.479]这3种指数以及生物量[F(3,40)= 1.931, P = 0.14]不存在显著的季节性变化, 但生物密度[F(3,40)= 5.45, P = 0.003]却存在及其显著的季节性变化。其中,生物密度在6月份出现峰值[(90.13 ± 36.31) ind./m2],最低值出现在12月份[(14.42 ± 2.78) ind./m2]; 生物量的变化不与生物密度变化同步, 其峰值出现在9月份[(155.08 ± 50.43) g/m2], 最低值则出现在3月份[(39.15 ± 14.08) g/m2](图2)。

2.2 淮河干流软体类动物群落结构的相似性分析

One-way ANOSIM分析结果表明, 软体类动物群落在生物密度和生物量方面均无显著季节性差异,其P值分别为0.082和0.514。生物密度的不相似百分比变化幅度从53.87%至59.12%, 其中6月份优势种类最多, 9月份最少, 而河蚬与铜锈环棱螺为所有时段共有的优势种(表3)。生物量的不相似百分比变化幅度则从58.76%至68.58%, 不同月份的优势种数为2—4种, 其中仅有河蚬为共有的优势种(表4)。

2.3 淮河干流软体类动物分布与环境因子间的关系

利用CANOCO 4.5先进行去趋势对应分析(Detrended Correspondence Analysis, DCA)以检验其第1轴的梯度长, 其结果为2.3, 可见选择线性模型比选择单峰模型更为合理, 因此选择冗余分析(Redundancy Analysis, RDA)进行约束性排序[9](表5)。两个物种排序轴近似垂直, 相关系数为0.07, 两个环境排序轴的相关系数为0, 说明排序轴与环境因子间线性结合的程度很好地反映了物种与环境之间的关系, 排序结果是可靠的[10]。通过蒙特卡罗置换检验(Monte carlo permutation test)对环境变量进行自动筛选, 最后得出河宽(Width)、水深(Depth)和砂质型底质(Sand)为影响淮河干流底栖软体类动物分布最主要的3个环境因子, RDA排序结果(图3)。

3 讨论

软体类的分布尺度有三个层次: 不同区系间的生物地理尺度、同一区系内的不同水体尺度、以及同一水体内不同栖息生境尺度[11]。对于不同的尺度层次, 软体类的分布和数量均受到不同因子的显著影响[12]。其中有非生物因子(如温度[13]、pH[14]、底质类型[15]等)和生物因子(如竞争[16]、捕食[17]、生物干扰[15,18]等)。地处最上游的桐柏金庄处的软体类动物种类数量最少, 一方面是因为上游通常较下游具有更高程度的流速可变性[19,20], 这种不稳定的环境条件从而成为限制某些软体类动物存在的关键因素[20]; 另一方面, 对于过滤性取食方式的软体类动物来说, 上游可利用的食物也常较下游少[21]。在中、下游河段, 由于河水冲刷沉淀作用, 其底质多为淤泥型, 底质颗粒较小, 通常含有高浓度的有机物颗粒, 这对于软体类动物来说意味着潜在的食物来源[22]。因此, 淮河干流的软体种类自上游至下游呈现出一定程度的增加趋势。但这并不表明水体越深,软体动物种类数和个体数就越多。这是因为当水流过深时, 光照的衰减会导致初级生产力降低, 从而使得水流深度与底栖动物多度间呈现负相关关系[23],在本研究中软体动物生物密度与水深之间的关系也体现了这一点。实际上, 当水深为16—50 cm时, 底栖动物群落的物种数和生物密度是最高的[24]。

图1 淮河干流各采样点的生物密度与生物量(a)和相应河道深度与宽度(b)Fig.1 Spatial variation of density and biomass (a) and river depth and width (b) at each sampling site in the mainstream of Huaihe River

图2 淮河干流底栖软体类动物多样性指数(Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数、Pielou均匀度指数)、生物密度与生物量的时间变化(平均值±标准误)Fig.2 Temporal variation of diversity (Shannon-Wiener index, Margalef index and Pielou evenness index), density and biomass of mollusca in the mainstream of Huaihe River (Mean ± SE)

图3 淮河干流软体类动物种类与环境因子的DCA排序图(种名全称参见表2)Fig.3 DCA ordination diagrams of mollusca in the mainstream of Huaihe River between the species and environmental variables (Full species names are listed in Table 2)

软体动物生物密度在中游河段的淮滨、王家坝、鲁台子和蚌埠闸下这4个点位均呈较低水平, 除中游河段水体较深这一因素外, 还应与人类采砂活动的严重干扰密切相关。比如, 据现场观察, 在淮滨采样点的上下1500 m的河段内分布有采砂船28只,蚌埠闸下更是受到采砂和泄洪的双重影响。而同样位于中游河段的新城口, 其生物密度处于较高水平,正是由于此处未见有明显采砂活动。除上游的桐柏金庄和尹山这2个点位外, 其余9个点位的生物量均不同程度的高于生物密度, 这应与物种组成相关。在上游砂质型底质中主要分布有小型河蚬和螺类, 中、下游则更适合大型的瓣鳃类如楔形丽蚌、圆头楔蚌等。

软体类的生物密度出现明显的季节性变化是多方面因素共同作用的结果, 如温度、底质等[25]。在本研究中, 软体类动物的密度在6月份为最大, 这应该还与其季节性垂直迁移有关。有研究表明, 软体类在底质中的位置会出现季节性变化。冬季由于温度下降, 软体类会向下迁移, 乃至整个身体都深埋在底质中。到5月中旬则开始向上迁移, 到6月则位于底质表面的软体类数量达到最大, 9月过后又向深层迁移[26]。由于不同时期优势种的组成不同,生物密度与生物量的季节性变化常常出现不同步现象。淮河软体动物生物量的季节性变化与其他研究相一致[25], 其最高值出现在9月份, 这与其9月份的物种组成中较多的出现了楔形丽蚌是密切相关的。楔形丽蚌为一种较大型蚌类, 在本研究中, 其平均体重为61.6 g/ind., 故它的存在大大增加了9月份底栖软体类的生物量。

表3 淮河干流软体动物优势种平均密度(ind./m2)及其对组内相似性贡献百分比的时间变化Tab.3 Temporal variation of the mean density (ind./m2) of dominant species for each group and the contribution (%) to within group similarity of the mollusca in the mainstream of Huaihe River

表4 淮河干流软体动物优势种平均生物量(g/m2)及其对组内相似性贡献百分比的时间变化Tab.4 Temporal variation of the mean biomass (g/m2) of dominant species for each group and the contribution (%) to within group similarity of the mollusca in the mainstream of Huaihe River

表5 冗余分析(Redundancy analysis RDA)结果Tab.5 Results of canonical correspondence analysis

在影响淮河底栖软体类分布的3个主要因素中,河流宽度对湖球蚬和中国淡水蛏这2种淡水贝类的影响最为显著。该2种贝类主要分布于江苏省境内的太湖、高邮湖等大型湖泊以及与其相通的河道中[1,27]。本研究结果表明, 湖球蚬可沿淮河深入到安徽省境内的新城口处, 中国淡水蛏则深入到王家坝处。自王家坝而下, 为淮河中、下游河段, 其河面均较为宽阔, 使得其分布看似受河宽制约。但可以认为, 并不是因为其分布受宽度影响, 而正是因为其分布可能受底质类型、流速、人为干扰等作用还未能扩散到河道较窄的淮河上游。实际上, 中国淡水蛏在一些小河道中亦有分布[28], 说明它受宽度制约的程度有限。在小的空间尺度上, 即在同一水体内不同栖息生境间, 对底栖软体类动物的分布和数量起着决定性作用的常常是底质类型[15]及其小生境的稳定性[11]。在本研究中, 砂质型底质对河蚬、中国尖嵴蚌等双壳类的分布有着重要影响, 对卵萝卜螺、赤豆螺、铜锈环棱螺等腹足类的影响则更为显著, 说明了螺类对砂质型底质的偏爱[28]。然而, 砂质型底质是最不稳定的[29], 在决定软体类分布方面,底质的稳定性常远较其类型更为重要[30]。在本研究中, 绝大多数软体类的分布与水深存在极为密切的关系正是反映了它们对稳定底质的需求。在决定底质可利用性和适宜性方面, 水流速度起着关键性的作用[15], 而淮河干流的水深和流速在整个调查期间均没有出现明显波动。另外, 在影响软体类分布的众多环境因素中, 溶解氧浓度和pH是最为重要的2个因素。过低的溶解氧浓度会限制软体类的分布[13],其临界值约为6 mg/L左右[31]。而当pH小于7.0水质酸化时, 软体类动物面临Ca2+大量丢失的风险,进而影响其生长发育, 并最终致死[32]。在本研究中,虽然溶解氧浓度和pH均出现了明显的季节性变化,但其最小值[(7.14±0.28) mg/L和7.2±0.22]均不同程度地高于其临界值, 从而不对软体类的生存产生胁迫作用, 因此, 这种季节性变化仍然可被视作稳定的生活环境。正是由于流速、溶解氧、pH等这些环境因子始终处于稳定状态, 从而维持了软体类动物所生存的稳定空间, 包括底质和水化学条件, 进而使得整个淮河干流底栖软体类动物在生物多样性、群落相似性等诸多方面亦保持相对稳定状态而未呈现明显的季节性变化。

河流的规模越大, 其开发利用的程度通常也越大, 包括航运、养殖、采砂作业等[29], 其中采砂作业所产生的干扰作用对于河流环境条件的影响尤为显著[33]。采砂作业一方面破坏了河床底质的稳定性;另一方面, 其激起的悬浮泥沙会增加水体的浊度、降低阳光的照射深度, 减弱水生植物的光合作用,从而影响水生植物的生长, 减少水体的溶氧含量,亦可堵塞软体动物的外套腔和鳃, 从而对这些动物的分布产生重要影响[29]。因此, 为了保护淮河软体类动物多样性资源, 有关管理部门应合理安排、科学指导沿河的采砂活动, 这对保护淮河软体类动物资源、实现可持续利用至关重要。

致谢:

感谢安徽大学资源与环境学院的周忠泽教授、赵秀霞、刘刚、刘雪花、罗子君、韩飞园、周非、吴可浩、郑猛, 以及淮北师范大学生命科学学院的杨威、邵元启、袁龙、何向辉、王猛猛对本研究野外采集工作的大力协助。

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COMMUNITY STRUCTURE OF BENTHIC MOLLUSCA AND ITS RELATIONSHIP WITH ENVIRONMENTAL FACTORS IN THE MAINSTREAM OF HUAIHE RIVER

DING Jian-Hua1, ZHOU Li-Zhi2, DENG Dao-Gui1and JIN Xian-Wen1
(1.Anhui Key Laboratory of Resource and Plant Biology, School of Life Sciences, Huaibei Normal University, Huaibei 235000, China; 2.Anhui Key Laboratory of Eco-engineering and Bio-technique, School of Resources and Environmental Engineering, Anhui University, Hefei 230039, China)

The benthic mollusca community structure at eleven sampling sites in Huaihe River was investigated in March, June, September and December 2011.A total of 26 species from 9 families were recorded.Thereinto, only 3 species occurred in the first upriver site: Tongbaijinzhuang, and 15 species occurred in the downriver site: Xinchengkou.There were remarkable correlations between water depth and the number of species (r= 0.617,P= 0.043,n= 11), and water depth and density (r = −0.654, P = 0.029, n = 11).Consequently, the number of species showed a certain increasing trend from upriver to downriver sites.The results of One-way ANOVA showed that there were insignificant seasonal variations in three biocenotic indices (Shannon-Wiener diversity index [F(3,40)= 0.225, P = 0.879], Margalef index [F(3,40)= 0.902, P = 0.449], and Pielou evenness index [F(3,40)= 0.841, P = 0.479]) and biomass [F(3,40)= 1.931, P = 0.14], but not in density [F(3,40)= 5.45, P = 0.003].The mean maximal density [(90.13 ± 36.31) ind./m2] occurred in June while the minimum [(14.42 ± 2.78) ind./m2] appeared in December.Different with the former, the mean maximal biomass [(155.08 ± 50.43) g/m2] occurred in September while the minimum [(39.15 ± 14.08) g/m2] appeared in March.The results of One-way ANOSIM showed that there was no remarkable seasonal change in mollusca community structure at density and biomass composition (both P > 0.05).The average dissimilarity of density between months ranged from 53.87% to 59.12%, while from 58.76% to 68.58% in biomass.Redundancy Analysis (RDA) showed that river width, water depth and the type of substrate were the main environmental variables deciding the spatial distributions and species richness in Huaihe River.

Huaihe River; Benthic Mollusca; Community Structure; ANOSIM; RDA

Q145+.2

A

1000-3207(2013)02-0367-09

10.7541/2013.28

2012-03-29;

2012-08-05

丁建华(1979—), 男, 江西瑞昌人; 博士; 研究方向为底栖生物生态学。E-mail: jianhuad2004@gmail.com

邓道贵(1969—), 男, 安徽巢湖人; 博士; 研究方向为水生生物学; Tel: 0561-3802381, E-mail: dengdg@263.net