驯鹿种质资源及其生态分布的研究

常 悦，张 玉＊，陈巴特尔，孙亚红

（1.内蒙古农业大学 动物科技学院，内蒙古 呼和浩特010010；2.内蒙古家畜改良工作站，内蒙古 呼和浩特010010；3.内蒙古根河市农牧业水利局，内蒙古 呼伦贝尔022350）

1 驯鹿种质资源及其生态分布

世界上驯鹿共分17个亚种，这些亚种可归为四大类，分别是林地驯鹿类型、北美荒漠驯鹿（苔原驯鹿）类型、过渡类型和极地驯鹿类型［1］。

1.1 林地驯鹿类型

1.1.1 挪威驯鹿 仅生活在俄罗斯及其周边地区。挪威驯鹿生活在Busk山附近，位于塞米巴拉金斯克（哈萨克斯坦东北部城市，现改名叫谢梅市）［2］。对于此种驯鹿的数量，尚未有明确的统计数据。

1.1.2 菲拉尔克斯驯鹿（堪察加 鄂霍次克驯鹿）菲拉尔克斯驯鹿是俄罗斯远东地区勘察加半岛特有的种群，从20世纪50年代开始，由于商业捕杀、工业化生产的发展以及与家养驯鹿之间的竞争，导致数量急剧减少。现存的最大种群位于堪察加东北部的克洛诺斯基自然保护区内［3］。堪察加地区的驯鹿分为三个种群，南部种群、东部种群、东北部种群。数量由1975年的0.83万只，下降到1992年的0.31万只。其中东部种群是三群中最健康的，且其数量也在小幅增加，1997年半岛上的种群数量总共为0.34万只［4］。

1.1.3 西伯利亚森林驯鹿 分布于俄罗斯西伯利亚针叶林区，根据1999年的调查显示，种群总数超过20万只［5］，无近期调查数据。

1.1.4 芬兰森林驯鹿 芬兰森林驯鹿也称欧亚森林驯鹿。野生的种群只分布在北欧芬诺斯坎迪亚半岛的两个地方有，分别是芬兰、俄罗斯的卡累利阿地区以及芬兰的中部偏南地区。

在17世纪，野生森林驯鹿几乎分布在芬兰的各个地方，但由于过度捕猎，导致19世纪末驯鹿种群基本消失。20世纪40年代，一部分驯鹿从俄罗斯卡累利阿迁移到芬兰库赫莫地区，自此芬兰森林驯鹿的数量便开始恢复。

芬兰东部的亚种群繁殖很快，从1980年的约40只到2006年约1200只，然而西部亚种群在2001年到2006年间从1800只左右减少到约1000只［6］。因此，芬兰驯鹿的数量变化趋势很难确定。

1.1.5 北美林地驯鹿 北美林地驯鹿又名迁徙的林地驯鹿或者北美森林驯鹿，广泛分布于阿拉斯加、纽芬兰，以及拉布拉多地区，南抵新英格兰，爱达荷州和华盛顿的泰加林地区（北方针叶林地带）。

由加拿大野生物种濒危状态委员会于2002年5月最后一次测定和评估得知：北美林地驯鹿共有5个群［7］：一是大西洋加斯佩半岛种群，主要分布于魁北克地区，加斯佩半岛是位于魁北克省东部的一个半岛。大西洋加斯佩种群是圣劳伦斯河以南唯一的驯鹿群［8］。种群数量从20世纪50年代的500～1000只下降到20世纪70年代的约200只。在20世纪90年代数量一直保持在200～250只，1996年平均每平方公里20～25只（加佩斯半岛长约240 km，宽97～145 km）。从2001年的一份报告来看，显示物种数量在减少中［8］。

二是北部山区种群，主要分布在育空地区，西北地区和不列颠哥伦比亚省的西北部。由36个本地种群组成，据2001年的报告显示，估计数量有4.4万，占加拿大全部林地驯鹿的24%。36群中，有16群每群的数量超过100只，有20群每群的数量超过500只。种群数量趋势是4群增加，15群保持不变，3群减少，14群未知［9］。

三是南部山区种群，主要分布于不列颠哥伦比亚省和阿尔伯塔省。其中有26个本地种群在不列颠哥伦比亚省，还有4个本地种群位于阿尔伯塔省。位于不列颠哥伦比亚的种群又分三个复合群：独立的中西部群，包括5群本地种群；中北部群，包括8群本地种群，其中的1群与北部山区种群重叠，1群延伸到阿尔伯塔省；南部群，包括13群本地种群。阿尔伯塔的4群分布在洛基山脉和其山麓地区。在2002年之前的调查显示，种群数量约有0.72万只，占加拿大林地驯鹿的4%。

南部山区30群中25群的数量趋势是，0群增加，13群保持不变，12群减少。30群中有2群的数量超过500只，有8群的数量不到50只。从1997年到2002年，种群数量平均每年减少2.47%，若按此情形发展，预计20年后种群数量会下降39.3%［10］。

四是纽芬兰种群，分布于加拿大的纽芬兰和拉布拉多地区。由15个本地种群和22个外来种群构成，大多分布于纽芬兰的主要岛屿和沿岸地区［11］。1996年，纽芬兰岛上的驯鹿约9万只，而2008年仅剩3.2万只［12］。

五是北部种群，是林地驯鹿中分布最广泛的类群。主要分布在加拿大的西北地区，不列颠哥伦比亚省，阿尔伯塔省，萨斯喀彻温省，曼尼托巴省，安大略省，魁北克省，纽芬兰和拉布拉多地区。近期的研究显示，北部种群的已知种群数量超过64群，而且，随着越来越多的驯鹿被戴上无线电圈，对于此种群数量的调查会更加容易，预计这一数字将会进一步增加。在52群已有记录的驯鹿群中，1群数量增加，6群数量保持不变，12群数量减少，还有33群的数量趋势未知［13］。

1.1.6 道森驯鹿 道森驯鹿来自夏洛特皇后岛，代表着一种独立种群。它们的生活区域较小，仅仅在格雷厄母岛发现过它们的踪迹。它们于20世纪初灭绝，灭绝的确切原因仍在调查中，但生存条件的退化、人类的猎杀和天敌的攻击，无疑是导致其灭绝的主要原因［14］。

1.2 北美荒漠驯鹿（苔原驯鹿）类型

1.2.1 卡伯特驯鹿 卡伯特驯鹿又名拉布拉多驯鹿，Banfield学者曾将卡伯特驯鹿、特拉诺瓦驯鹿和奥斯本驯鹿归为北美林地驯鹿这一亚种中。虽然，根据2005年的一项关于线粒体DNA的试验表明，这三种驯鹿与北美林地驯鹿存在不同之处，但COSEWIC依然遵循Banfield学者的划分方法，将这三种驯鹿归为北美林地驯鹿亚种。因此，暂时没有关于这三种驯鹿单独的调查数据。

1.2.2 特拉诺瓦驯鹿 特拉诺瓦驯鹿又名纽芬兰驯鹿。

1.2.3 西伯利亚苔原驯鹿 芬兰森林驯鹿也称欧亚苔原驯鹿，可以进一步分为三种地区类型：泰米尔群、亚纳-因迪吉尔河群以及新西伯利亚岛群［15］。

1.2.4 波丘派恩驯鹿或格兰特驯鹿 波丘派恩驯鹿或格兰特驯鹿也称阿拉斯加驯鹿、阿拉斯加苔原驯鹿或葛氏驯鹿。此种驯鹿在阿拉斯加、加拿大的育空地区和西北地区均有分布。与北美荒漠驯鹿（瘠地驯鹿）很相似，有研究表明，可以将此种驯鹿看成是北美荒漠驯鹿的原始种群［16］。根据2008年美国国家大气与海洋管理局（NOAA）发布的《北极报告》，Porcupine caribou驯鹿是首个数量开始减少的种群，从1989年的17.8万只下降到2001年的12.3万只。

1.2.5 皮尔森驯鹿 皮尔森驯鹿又称新地岛驯鹿。俄罗斯西北部新地岛上的亚种，种群数量很少，约有不到1 000只成熟个体，而现在还在持续减少。此种驯鹿生活在俄罗斯地区，不进行迁徙，属于定栖种群［6］。

1.2.6 北欧驯鹿 北欧驯鹿又名山地驯鹿，在欧亚大陆的北极苔原地区发现，包括北欧的芬诺斯坎迪亚半岛，因此又名欧亚苔原驯鹿。分布于俄罗斯和挪威环北极部分岛屿［17］，在阿拉斯加地区也有分布。此种驯鹿大多处于半驯化状态。

俄罗斯境内约有3.5万只，主要分布于新地岛、科拉半岛东部和西部、卡累利阿共和国、阿尔汉格尔斯克苔原区和林区、科米共和国林区［17］。

据《新科学家》杂志报道，自20世纪60年代以来，挪威野生驯鹿的数量从约6万只下降到约3万只。2005～2006年数量约为2.5万只，分布在挪威南部山区的23个地区。根据其来源的不同，分为三类：一是本土野生驯鹿；二是野生驯鹿和驯养驯鹿组成的野生种群；三是驯养的驯鹿被放回或逃跑后形成的野生驯鹿群［18］。

分布于阿拉斯加境内的驯鹿是在1892～1902年间，由俄罗斯的西伯利亚地区引进而来的，共有0.128万只。之后数量持续增加，据调查，2006年数量约为2万只［19］。

1.2.7 北美荒漠驯鹿 北美荒漠驯鹿又称瘠地驯鹿。分布于加拿大的努纳武特和西北地区、格陵兰的西部地区以及冰岛。

在加拿大地区，驯鹿遍布阿拉斯加到巴芬岛的冻土地带，共有5个种群，总数大约在120万只。其中有记录的是多尔芬和尤宁海峡种群。主要分布在维多利亚岛的南部地区。冬天，驯鹿穿过多尔芬和尤宁海峡到达加拿大的西北地区和努纳武特地区。1996年测定其种群数量约为2.8万，根据COSEWIC 2004年的测定，数量约为2.5万只［20］。

在西格陵兰南部地区，由于捕猎的影响，种群数量大大减少。例如分布在阿梅拉利克地区的驯鹿，平均每年的捕猎量是2950只，这使得其数量由1999年的3.1万只减少到2007年的0.89万只；南部地区种群则从1999年的3.7万只减少到2007年的1.3万只［21］。

在西格陵兰和西北格陵兰的驯鹿，被格陵兰的冰盖、冰川和海峡隔离成大约10个种群。大多数在西格陵兰的驯鹿种群是小种群，而且相对独立，它们之间只有很小程度上的基因交流。

冰岛上的驯鹿种群自2000开始增长，2006年时野生种群数量约为1000只［6］。

1.3 过渡类型

奥斯本驯鹿（Rangifer tarandus osborni J.A.Allen 1902）。来自不列颠哥伦比亚省。

1.4 极地驯鹿类型

1.4.1 皮尔里驯鹿 除了在布西亚半岛发现的种群外，皮尔里驯鹿全部分布在加拿大北极岛屿上，包括伊丽莎白女王群岛、班克斯岛、维多利亚岛的西北角、萨默塞特岛、威尔士王子岛、大量的小岛和布西亚半岛。此外，在海斯河的大陆南部会季节性的或不定期的发现驯鹿，这是一些来自布西亚半岛的种群，在冬天时会迁徙到海斯河［22］。

由于栖息地区的不同，皮尔里驯鹿又可以划分为四个种群：伊利莎白女王群岛，成熟个体为0.21万；班克斯—维多利亚西北部群岛，成熟个体为0.15万；威尔士王子—萨默塞特岛，成熟个体60只；布西亚半岛成熟个体0.335万。在1991年完成的一项调查显示：在1961年和1987年间，皮尔里驯鹿种群大约下降86%（Miller 1991）。2004年，COSEWIC进一步的调查显示，皮尔里驯鹿的总量（包括幼仔）共有0.789万只［23］。

1.4.2 斯瓦尔巴驯鹿 大约有1万只野生驯鹿分布在斯瓦尔巴群岛［11］。与其他亚种相比，斯瓦尔巴驯鹿非常小，是一种海岛侏儒症现象。雌性身长约150 cm，体重53～70 kg；雄性身长约160 cm，体重65～90 kg。腿较短，肩高仅为80 cm，此种现象遵循阿伦定律［24］。

1.4.3 北极驯鹿 曾分布于格陵兰岛东部，1900年灭绝［25］。

2 驯鹿种质资源现状

2008年，美国国家大气与海洋管理局（NOAA）发布的《北极报告》指出：北极地区的野生驯鹿近年来一直处于食物充足和食物短缺周期性变化的“两重天”境地，而且根据最近的一份驯鹿数量评估显示，目前驯鹿数量正在进入减少期。在1970年之前驯鹿的数量都以稳定的速度增长，没有出现过激增或锐减的现象。

2011年，美国国家大气与海洋管理局（NOAA）发布的《北极报告》（arctic report card），表明驯鹿数量已由有记录以来的550万下降到现在的270万（CARMA 2011），并将世界上野生驯鹿划分为23群，分别是［26］：（1）Western Arctic；（2）Teshekpuk Lake；（3）Central Arctic；（4）Porcupine；（5）Cape Bathurst；（6）Bluenose West；（7）Bluenose East；（8）Bathurst；（9）Ahiak；（10）Beverly；（11）Qamanirjuaq；（12）Southampton；（13）Leaf River；（14）George River；（15）Kangerlussuaq-Sisimiut；（16）Akia-Maniitsoq；（17）Snoefells；（18）Norwegian；（19）Taimyr；（20）Lena-Olenyk；（21）Yana-Indigurka；（22）Sundrunskya；（23）Chokotka.

阿拉斯加地区，20世纪70年代中期，北极西部群（1Western Arctic）数量低至7.5万，随后在20世纪80～90年代数量增加，2003年达到鼎盛值49万只。2009年数量又下降到34.8万只（Alaska De-partment of Fish and Game 2011a）；20世纪70年代，特色克帕克湖群（2 Teshekpuk Lake）和北极中部群（3 Central Arctic）数量约为0.4万～0.5万。2008年，特色克帕克湖群数量达到6.4107万只，北极中 部 群 为 6.7 万 只 （Parrett，2009；Lenart 2009）；1989年，波丘派恩群（4 Porcupine）的数量达到最高值17.8万只，到2001年减少到12.3万只，2010年时数量恢复到16.9万只。

加拿大地区有10群驯鹿，在种群数量达到顶峰后便一直在减少。1986年，巴瑟斯特群种群数量达到顶峰值47万，到2009年时，数量仅为3.2万（Government of the Northwest Territories 2009）。贝弗利群（10 Beverly）在1994年时数量为27万，到2009年数量减少到几百只（CARMA 2009）。根据2010年的统计，巴瑟斯特群、贝弗利群以及亚叶克群（9 Ahiak）数量都在继续减少，另外Qamanirjuaq群，数量从1994年的49.6万减少到2008年的34.5万（Campbell等，2011）。

巴瑟斯特海角群（5 Cape Bathurst）从1992年的2万只减少到2006～2009年间的0.18万只。布卢诺斯湖西部群（6 Bluenose West）的数量在14年间减少了80%，从1992年的11.2万到2006～2009年间的1.8万只。这两群在经历了大幅度的减少后，于2006～2009年间数量一直保持平稳（Davison，pers.comm.2010；CARMA 2011）。布卢诺斯湖东部群（7 Bluenose East）的数量从2000年的10.4万减少到2006年的6.67万只，2010年的调查显示数量又恢复到9.86万只（Government of NWT 2010）。

1967年，驯鹿被重新引入到南安普敦岛（12 Southampton），到1997年，数量增加到顶峰值3.0381万只。然而，由于疾病和寄生虫的影响，2009年时，数量仅为1.3953万只（Campbell等，2011）。

乔治河群（14 George River）从20世纪50年代的0.5万激增到20世纪90年代中期的75万（Couturier等，2004），随后减少到2001年的38.5万只，之后继续减少到2010年的7.4131万只（Ressources naturelles et Faune 2010）。利夫里弗群（13 Leaf River）2001年时数量为62.8万。自此以后，便没有进行过统计，但认为呈下降趋势。

在格陵兰岛上有两个群，最近调查显示，最大的群堪格尔路斯瓦克-西西米特（15 Kangerlussuaq-Sisimiut）从2001年的少于6万只增加到2010年的9.8万只。相反的，阿卡亚-曼尼索克群（16 Akia-Maniitsoq）从2001年的4.6万减少到2010年的3.1万（Cuyler 2007；CARMA 2011）。在18世纪末期，驯鹿被引进到冰岛（17 Snoefells）（Thórisson，1984）。到2009年秋，约有0.65万只（Thorarinsdottir，pers.comm.2010；CARMA 2011）。在挪威的野生山地驯鹿（18 Norwegian）由23群组成，2004年时数量在2.2万～2.9万。

在俄罗斯地区分布着世界上最大的群之一，泰米尔群（19 Taimyr）。在20世纪50～70年代期间，种群数量从11万增加到1975年的45万。自从取消了商业猎人的补贴，捕猎数量下降，种群数量激增到2000年的100万。自2000年之后便没有进行过数量统计，但认为此种群数量呈下降趋势（Klovov 2004，Kolpashikov等）。

泰米尔东部是雅库特的西伯利亚地区中部，这里现在有三大群野生迁徙苔原驯鹿。勒拿-奥列尼奥克群（20 Lena-Olenek）2009年数量超过9.5万只。亚纳-因迪吉尔河群（21 Yana-Indigirka）从1987年的13万减少到2002年的3.4万。Sundrunskya群从1993年的约4万只减少到2002年的2.85万只。

雅库特东部的楚科奇群（23 Chokotka），种群数量在驯鹿饲养业停止后开始增加，饲养的驯鹿从1971年的58.7万只急速减少到2001年的9.2万只 （Klokov 2004）。因此，野生驯鹿数量开始恢复，从1986年的3.22万只，到2002年的12～13万只，但之后减少到2009年的少于7万只。

3 驯鹿种质资源变化的原因

驯鹿全球性的数量减少是由于气候变化影响了进行迁徙的驯鹿，由于全球暖化，驯鹿迁徙时所需要通过的河流结冰时间推迟，导致驯鹿在等待期间食物不足，从而影响驯鹿的健康。另外，工业生产的进行干扰破坏了定栖驯鹿的栖息地，特别是在驯鹿产仔期间，驯鹿十分警觉，这样的干扰会让母鹿带领刚出生的小鹿匆忙离开栖息地，到一处食物相对不丰富，天敌相对更多，但是更安静的地方继续生活。因此，间接对驯鹿种群数量产生影响［11］。

3.1 石油和天然气的开采

人类的一些活动集中在了驯鹿的产仔场地，这样会干扰雌鹿的一些本能行为，或者导致雌鹿离开原有的产仔场地，去另一处相对安静，但是食物较少，天敌也更多的地方生活。而且在产仔期间，雌鹿会变得更加警觉，若被打扰，甚至会立刻逃跑，但是幼仔仍会站立不稳，很难跟上母鹿的奔跑速度。

3.2 栖息范围内的大量伐木

冬季，林地驯鹿需要依靠生长在树上的苔藓为食。雌鹿也会寻找大片的森林地带来哺育幼仔。而且，驯鹿也需要森林来掩护自己不被天敌发现。但随着伐木的加剧，驯鹿需要经常变换栖息地，解决过渡砍伐导致的食物短缺等问题［25］。

3.3 地衣受到污染

人类活动导的致重金属物质在地衣中富集，对驯鹿造成了不良影响。地衣通过潮湿的空气吸收养分，加之地衣生长的缓慢而且寿命也长，所以这些养分就更容易集中到地衣中，但与此同时，很多重金属也以同样的方式被地衣所吸收，例如镉和铯，铯属于放射性元素，有致癌性［27］。

3.4 过度的商业性狩猎

驯鹿经济价值高，一些驯鹿物种相对丰富的国家和地区进行一定量的商业性狩猎，但由于过渡狩猎、偷猎，导致驯鹿数量大幅度下降。

4 解决或恢复驯鹿种质资源的建议

4.1 加强立法

由于人类社会工业化进程的大幅度推进，开采、修路、建筑等，导致对驯鹿栖息地的破坏日益加剧，加之，驯鹿自身的经济价值很高，人类的狩猎、偷猎活动日益猖獗。因此，可以考虑通过立法，禁止人类的这一系列活动。

4.2 建立国家野生生物物种资源利益补偿机制

所谓野生生物物种资源利益补偿机制，就是由野生生物物种资源的全体受益者，给予保护野生生物物种资源的地区及其人们一定的利益补偿，从而调动该地区人民群众保护野生生物物种资源积极性的制度。

4.3 加强环境保护，建立自然保护区

由于全球气候暖化，造成迁徙驯鹿的定期活动受到影响，因此，加强环境保护，可以在一定程度上缓解全球气候暖化的状况。另一方面，也可以就地建立自然保护区，从而保障野生驯鹿的栖息地不遭受人为破坏。

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