病原菌对植物的作用及其受环境因子的影响

黎 劼

(广东环境保护工程职业学院 环境科学系，广东 佛山 528216)

植物病原菌在自然界中广泛存在，包括真菌、细菌、病毒等，其中真菌是主要的植物病原菌。自然界中约有10 万多种真菌，其中约有8000 种能引起植物病害。

1 植物病原菌的宿主专一性

植物病原菌具有宿主专一性，即病原菌只特定侵染某种植物。根据经典的生态学理论，只有当种内的竞争作用要强于种间竞争时，物种才可以共存。同样的，在负密度制约作用中，只有当植物病原菌具有较强的宿主专一性的时候，才可以维持物种多样性。

研究表明，从坏死的种子中分离病原菌，再去感染同种或者异种的种子，发现有一部分是广谱作用，而另外一部分是有严格的宿主专一性［1］。在对温带森林的研究也发现，幼苗在同种母树附近更容易受到病原菌的感染，并且从死亡幼苗的根系中分离出的病原菌对同种幼苗的致病率要比对其他树种显著增加，说明植物病原菌是具有宿主专一性的［2］。

2 植物病原菌对植物个体的侵害

要了解植物病原菌对植物群落的影响，必须先清楚其对植物个体生长和繁殖的影响。植物的整个生活史可以分为四个阶段:第一个阶段为种子扩散落入土壤中并形成种子库;第二个阶段为种子萌发和幼苗早期更新;第三阶段为幼苗逐渐生长发育成长为成熟个体并开花结果;第四阶段为种子成熟至扩散。

2.1 种子库及种子萌发阶段

大多数情况下，植物在繁殖季节会生产大量的种子，但是这些种子中能成功作为下一代的幼苗存活下来的却很少。这很大一部分是由于病原生物的破坏所造成的。在种子外部的病原菌会直接侵染种子，使其坏死，或者产生一些有毒的代谢物质，影响种子的萌发。内生的专一性病原菌，会使种子的代谢活动增加，从而使种子快速丧失活力。

2.2 幼苗更新阶段

立枯病是病原菌作用于植物幼苗的最常见病害，也是在自然群落中被广泛研究的。植物立枯病主要是由腐霉属Pythium 和疫霉属Phytophthora 的病原菌引起的。最早在研究巴拿马的BCI 样地中一系列的幼苗死亡中，发现了由病原菌引起的立枯病［3］。目前，大部分的研究都集中在热带森林，但是在北温带森林的研究中，表明黑莓的幼苗也受到立枯病的影响，死亡率达到65%［2］。

2.3 成树阶段

病原菌对植物成树阶段的影响跟对幼苗的影响是不一样的。首先，病原菌对成树的作用结果主要是减缓植物的生长和降低生存适应性，而很少会直接致死。其次，成树可能受到病原菌侵染的部位更多。

目前对植物根部受病原菌侵染的研究最多，因为根部染病可能会使整个成年树死亡，而优势种成树的死亡会导致森林群落结构的动态变化［4］。

2.4 扩散前的种子

从物种和个体水平来说，植物病原菌能影响种子散布及种子萌发形成的幼苗的存活格局。主要表现在以下方面:①感染散布前的种子，使种子提前脱落，降低种子的品质，影响散布种子的数量和质量，从而影响种子的散布格局。森林树种的种子经常被病原菌尤其是真菌感染，导致种子变色、皱缩和腐烂，降低种子活力。②通过侵染种子，影响动物对种子的选择，进而影响种子的二次散布。种子被病原菌侵染后，种子品质发生变化，影响动物对它的兴趣。

3 病原菌对植物的作用受环境因子的影响

环境因子主要从2 个方面影响病原菌和植物之间的相互关系。首先，病原菌的存活和侵染能力直接受到环境的影响;其次，植物对病原菌的抗性大小与环境是否适宜植物生长相关，如温度、湿度、光照条件和土壤肥力情况等。

光、热、水是构成环境的主要因子，也是影响病原菌活性的主要因素。其中，强光能抑制病原菌孢子的萌发，所以荫蔽的环境有利于病原菌孢子的萌发和增加病原菌对植物的致病作用。在热带森林中，林窗的幼苗发病率要低于荫蔽条件［3］。另外有研究表明，在林下荫蔽环境中植物受病原菌作用影响的程度，是由植物本身是否耐阴决定的。将21 个树种，分为耐阴、不耐阴和中性3 种，接种病原菌后放置在荫棚中观察其生长状况，以没有接种病原菌的相同物种为对照，发现耐阴物种在植物生长期和总生物量两个指标上都要优于不耐阴物种，说明在林下荫蔽环境中，病原菌对不耐阴植物的作用比对耐阴植物的作用更强［5］。

土壤温度是另一个影响病原菌活性的重要因素，但是温度变化将如何影响病原菌对植物的作用目前尚无定论。对山地草甸进行了12年的加温实验，结果发现温度升高、较早融雪的样方中，植物更容易受到病原菌的感染及捕食者的侵害［6］。在对两种草地常见的病原菌Pythium spp.和Mesocriconema spp.的研究中，温度升高使得Mesocriconema spp.的种群数量增加，相反Pythium spp.种群数量在温度降低的时候增加［7］，说明不同种类的病原菌有着不同的温度适应性。

影响病原菌活性的重要因素还包括水分。土壤湿度可以影响病原菌的传播，或者是影响病原菌孢子的寿命及其侵染能力，进而影响病原菌对植物的作用。研究表明，沼泽湿地相对于水边旱地，其种子库更新较慢，而且种子活力也较弱，加杀菌剂后消除了这种差异［8］;同样，在地面凋落物中加水，也使得幼苗的生长减缓或增加死亡率，但加入杀菌处理后幼苗生长正常［9］，说明是土壤病原菌起作用，并且土壤湿度增加使得其侵害作用更强。

全球气候变化是目前研究的一个热点，包括气温上升、降水量改变和CO2含量的增加。这种气候变化对植物－土壤之间的相互作用有着深刻的影响，如改变影响植物生长的光合作用和呼吸作用，使植物发生迁移并改变了群落分布和多样性，以及影响土壤中矿质营养的循环和可利用性。病原菌对植物的侵害作用和植物对病原菌的抗性作用存在着一种平衡，全球气候变化是否会打破这一平衡，有待进一步的研究。

［1］Schafer M.＆ Kotanen P.M.(2004).Impact of naturally－occurring soil fungi on seeds of meadow plants.Plant Ecology 175，19－35.

［2］Packer A.＆ Clay K.(2000).Soil pathogens and spatial patterns of seedling mortality in a temperate tree.Nature，404，278－281.

［3］Augspurger C.K.(1984).Seedling survival of tropical tree species:interactions of dispersal distanse，light－gaps，and pathogens.Ecology，65，1705－1712.

［4］Gilbert G.S.(2002).Evolutionary ecology of plant diseases in natural ecosystems.Annual Review of Phytopathology，40，13－43.

［5］McCarthy－Neumann S.＆ Kobe R.K.(2008).Tolerance of soil pathogens co－varies with shade tolerance across species of tropical tree seedlings.Ecology，89，1883－1892.

［6］Roy B.A.，Gusewell S.＆ Harte J.(2004).Response of plant pathogens and herbivores to a warming experiment.Ecology，85，2570－2581.

［7］Allen T.W.，Han D.Y.＆ Bowen K.L.(2005).Effect of environmental characteristics on Pythium and Mesocriconema spp.in golf course greens in Alabama.Canadian Journal of Microbiology，51，287－293.

［8］Blaney C.S.＆ Kotanen P.M.(2001).Effects of fungal pathogens on seeds of native and exotic plants:a test using congeneric pairs.Journal of Applied Ecology，38，1104－1113.

［9］Facelli J.M.，Williams R.，Fricker S.＆ Ladd B.(1999).Establishment and growth of seedlings of Eucalyptus obliqua:Interactive effects of litter，water，and pathogens.Australian Journal of Ecology，24，484－494.