动物园环境丰容对恒河猴行为的影响

施爱珠，陈明华，贺俊平，姜俊兵，李宏全

（1.山西省阳泉市园林管理局，山西 阳泉045000；2.山西农业大学 动物科技学院，山西 太谷030801）

动物园作为休闲娱乐、自然保护、科学研究和科普教育的公益性机构承担着对公众进行野生动物保护和环境保护宣传教育的责任，也是许多城市吸引游人的重要场所［1，2］。随着社会发展，人类认识水平的提高，动物园中动物的生存状况越来越受到人们的普遍关注。

然而，现实是我国的某些动物园仍存在许多虐待动物的事实。从前几年的硫酸泼熊、老虎走穴“过劳死”到最近的“饿虎门”、动物园搬迁至大批动物死亡等动物受虐待事件，动物园动物福利成为政府、经济学家、法学家、动物保护组织等各界人士关注的焦点，网络、报纸、电台的竞相报道也引发了普通民众对这个空白领域的热议。动物福利的理念越来越深入人心。

国际动物福利界一致认为，动物福利（Animal Welfare）即满足动物需求的五大标准是：享有不受饥渴的自由，即保证充足清洁的饮用水和食物；享有生活舒适的自由，即提供适当的生活栖息场所；享有不受痛苦伤害的自由，即保证动物不受额外的痛苦，并得到充分适当的医疗待遇；享有生活无恐惧和悲伤感的自由，即避免各种使动物遭受精神创伤的状况；享有表达天性的自由，即提供适当的条件，使动物天性不受外来条件的影响而压抑［1，2］。

在动物福利五原则理念的指导下，国外动物园率先发展起一项动物福利新技术，环境丰容（environmental enrichment）技术，指对圈养动物所处的物理环境进行修饰，改善环境质量，提高其生物学功能，如生殖成功率和适应性等，从而提高其福利水平。

国外Line等［3］研究了恒河猴对环境丰容的反应，发现环境丰容对恒河猴血浆皮质激素无明显影响，基础应激影响不显著。通过观察更愿意到相通的环境丰容的笼子和无丰容的笼子的倾向性，Bayne等［4］发现恒河猴更愿意到丰容的笼子里去，且病理行为减少，而当去掉丰容设施后，病理行为恢复。Schapiro等［5］研究了丰容条件和无丰容条件下恒河猴体重的变化，没有发现明显差异。Bethell等［6］研究观察了丰容和非容条件下面对挑衅时恒河猴面部愤怒表情的变化，发现当面对挑衅刺激时，两种环境下恒河猴均展示愤怒表情，非丰容环境下猴子随后躲避挑衅，丰容条件下，猴子持续展示愤怒表情。

国内许多动物园报道了环境丰容的实践。丰容环境对动物行为等的影响报道却甚少。李华等［7］研究了环境丰容对圈养黑猩猩行为的影响，发现实施环境丰容后异常行为和刻板行为减少，一般行为没有显著变化，活动量增加，探究行为增加。

作为适应性最强、最好饲养管理的灵长类动物的恒河猴是许多动物园最受游客青睐的物种之一。如前，丰容对恒河猴存在影响。丰容对恒河猴行为的系列研究观察尚不统一。本项研究的目的是研究对比无丰容笼养和丰容环境条件下恒河猴的行为学特征。

1 研究对象与研究方法

1.1 研究对象

选择山西省阳泉市南山公园猴山（始建于1985年，占地1000余平方米，中间区域建有高约8 m的用自然湖石堆砌而成的人造假山，四周为八边形封闭参观通道，分上下两层供游客参观）饲养的21只恒河猴（1986年，从四川宜宾引入）。其中，7只饲养在无丰容的普通铁笼，14只饲喂在环境丰容条件下。

1.2 研究方法

1.2.1 恒河猴行为观察方法

于2010年3月至2011年3月，对饲养在普通铁笼中的恒河猴和环境丰容猴山的恒河猴行为进行观察，观察时由3人轮换独立观察，每天由1位值班人员观察，并做好记录，后由3位观察人员根据观察记录对各项行为进行比较分析。

1.2.2 环境条件设计

1.2.2.1 无丰容条件

用普通钢筋制作7个完全相同封闭铁栅栏（铁笼），铁笼规格：2m＊2m＊3m（长＊宽＊高）。

铁笼四周用不锈钢网蒙盖固定，形成7个绝对封闭的空间，以防动物串笼或从栅栏逃逸。

地面为平滑水泥地面，笼舍内只放置饮水槽，饲养员每日饲喂、加水两次，对食物残屑、粪便进行打扫、冲洗，保证干净卫生。

1.2.2.2 环境丰容条件

①拓宽垂直活动空间

恒河猴天性活泼，喜欢攀爬和跳跃。动物园利用猴山的落差优势，尽量拓展动物需要垂直空间，设置悬挂橡胶轮胎，提供攀爬栖架（使用自然环境中森林中的硬质藤条）或绳索（或消防水带），将食物和丰富度物品放置在展区不同高度的位置上，以减少争抢。

②提供水源设计

设计一个猴子喜欢的落差相对较高的水源地，由自来水管不断缓慢流出，喷头边用天然湖石和水泥堆砌修饰，尽量模拟自然界中的水源，以便于动物能够自由饮用，以免通过饮水危害动物健康，流出的水聚集于落差较低的游泳池内，形成一个供动物嬉戏玩耍的戏水场所，既方便卫生，又能丰富动物的活动内容。

③变化饲料类型和提供方式

猴子是杂食动物，对多种食物感兴趣，即使是同一种食物，不同的提供方式也能够引起动物的兴趣。例如通过把食物隐藏在专制饲喂器等方式，将食物分散于各个角落，放置于绳索、假山等隐蔽部位，让动物花更多的时间和克服更多的困难寻找食物，这样更能展示动物的自然行为。

④增加感官刺激物和玩耍设施

猴子对周围事物的敏感程度往往超过其他种类动物，给动物提供一些木质球、吊床、轮胎、吊球、枯木等物品，供它们玩耍。这对动物具有刺激心智的作用，亦能增加动物的活动量。

⑤丰富地面填充物

在地面铺设干草垫料（如本地谷物秸秆，柔韧且不存在潜在危害），垫料要经常不断地更换，保持动物的新奇感；撒一些干果如瓜子、花生、枣等，一周更换一次，并做彻底清洁和消毒。

1.2.3 恒河猴行为学变化对比观察指标［7，8］

1.2.3.1 积极行为

①玩耍：跳跃、翻跟头、翻越栖架、玩玩具、相互追逐、嬉戏等。

②攀爬：沿着石头或栖架跳跃、翻腾、摇晃。

③探究：对周围声响和环境变化等充满好奇。

④环顾：坐着四处张望，或看游人、或无目的四顾。

1.2.3.2 一般行为

①进食：食欲、进食过程的积极性、搜寻食物的热情。

②行走：四肢着地行走或快跑。

③梳理：梳理自己的毛发或是舔自己的手或手臂，寻找体表寄生虫（虱子）。

④替其他伙伴梳理：为另一只恒河猴梳理毛发。

⑤休息：蹲着、侧身或平躺，睁着眼，间或翻身或舒展身体，无其他行为。

⑥睡觉：趴着、蹲着或躺着闭眼一动不动，睡着了或像是睡着了。

⑦注视游客：盯着参观游客。

1.2.3.3 刺激反射行为

①用脸谱面具刺激观察实验动物面部表情的变化。

②德国牧羊犬笼外刺激观察实验动物面部表情的变化。

1.2.3.4 刻板行为①无目的踱步：在一定范围内来回行走，无目的地不断重复。

②摇晃：坐着前后或左右摇晃。

1.2.3.5 异常行为

①示背：对游人翘屁股或以背对游人。

②攻击其他个体：撕咬、厮打其他个体，造成伤害。

③攻击游人：对着游人做鬼脸，恐吓游人。

④伤害自己：用力打自己或咬自己等自残行为。

⑤坐着发呆：坐着凝视一个地方，一动不动。

2 结果分析

2.1 环境丰容恒河猴积极行为的变化

与非环境丰容条件（铁笼饲养）相比，环境丰容条件下，恒河猴积极行为明显增多。

玩耍、攀爬行为活跃：在活动区域内中跳跃甚至翻跟头，翻越栖架，玩玩具，相互追逐、嬉戏等玩耍和攀爬行为明显活跃。

探究行为增多：对不断更换的垫料充满好奇心，不断撕扯、翻动、撕咬，以及丰容后在玩具或干草中找寻食物的过程。

环顾行为增多：环境丰容的猴子四处张望次数增多，笼养猴子呆坐。

2.2 环境丰容恒河猴一般行为的变化

进食行为：环境丰容恒河猴进食时食欲良好，抢食日常饲喂时投放的食物，积极寻找丰容后隐藏在各类假山、栖架、垫料中的食物。

行走行为：环境丰容条件下，恒河猴行走时间和距离延长，运动量明显多于笼养猴子。

梳理行为：梳理自己的毛发或是舔自己的手或手臂，寻找体表寄生虫（虱子）。

替其他伙伴梳理：丰容条件下，为另一只恒河猴梳理毛发。

休息：蹲着、侧身或平躺，睁着眼，间或翻身或舒展身体，无其他行为，笼养猴子警觉性高。

睡觉：趴着、蹲着或躺着闭眼一动不动，睡着了或像是睡着了。丰容猴子觉睡的沉，而笼养的猴子易惊醒。

注视游客：两种条件无明显差异。

2.3 环境丰容恒河猴刺激反射行为的变化

对笼养和环境丰容条件下的恒河猴分别用脸谱面具和德国牧羊犬刺激观察实验动物面部表情的变化，发现两种条件下恒河猴均有愤怒表情，笼养的猴子愤怒的同时有躲避和恐惧的神情，而环境丰容条件的猴子持续愤怒，无恐惧表情。

2.4 环境丰容恒河猴刻板行为的变化

环境丰容恒河猴刻板行为明显减少。笼养猴子无目的踱步，坐着前后左右摇晃，不安情绪明显；环境丰容条件下，这些行为减少。

2.5 环境丰容恒河猴异常行为的变化

示背：笼养猴子该项行为明显多于环境丰容的猴子。

攻击其他个体：环境丰容条件下恒河猴有撕咬、厮打其他个体，造成伤害等行为；无丰容条件下，对隔壁动物吼叫、呲牙、恐吓。

攻击游人：笼养恒河猴对着游人做鬼脸，恐吓游人行为多于环境丰容条件的恒河猴。

伤害自己：用力打自己或咬自己等自残行为多发生于非丰容笼养猴子。

坐着发呆：坐着凝视一个地方，一动不动多发生于非丰容笼养猴子。

3 讨论与结论

本项研究中3位独立观察人员的统计结果大体一致，研究结果可信。经统计结果综合分析发现，动物园环境丰容对恒河猴行为有显著影响。

与单纯铁笼饲养相比，环境丰容条件下，恒河猴积极行为增加，表现在玩耍、攀爬、探究等行为的频次和时间延长。对此现象的解释是，活动空间的加大和活动内容的丰富使得恒河猴有更多的活动内容。随着积极行为的增加，恒河猴呆坐等消极行为减少。

与笼养相比，环境丰容有一项明显的优势，猴群可以在猴山群体活动。值得注意的是，尽管恒河猴是群居动物，但实际中若将两只猴子共同饲养在一只笼中是非常危险的。两只猴子共同饲养在一只铁笼中，更易于情绪低落或焦躁不安，往往会因为剧烈的争斗而导致一方重伤或者死亡［9］。阳泉市南山公园的管理实践中也有同笼咬破头骨重伤的事例。环境丰容放置猴山散养可以解决猴子群居性和同笼争斗的问题，弱者逃离强者的活动空间，以免重伤和死亡。DiVincenti等［10］最近研究报道了同笼饲养两只恒河猴的优点和危险，指出调养和平相处，可以满足群居的天性，相互壮胆；危险是若未能调养好会发生严重的争斗问题。总之，笼养的恒河猴进食、行走行为消极，休息和睡觉行为警惕性高，丰容群养的恒河猴休息和睡觉时更加享受和放松。环境丰容恒河猴刻板行为明显减少，笼养猴子无目的踱步，坐着前后左右摇晃，不安情绪明显。

由于独笼拘养限制了猴子的活动，离群索居，破坏了猴子的天性，笼养恒河猴异常行为频次明显高于丰容环境恒河猴。笼养恒河猴示背、恐吓游人和邻近笼中猴子、自残行为高于丰容环境的猴子。丰容环境条件下，可见有恒河猴自己互相追逐和打斗，但由于有逃跑的空间，不至于重伤和致残。对游人多表现热情和聚拢等表示好感的行为。

实验观察中，课题组还对笼养和环境丰容条件下的恒河猴分别用脸谱面具和德国牧羊犬刺激观察实验动物面部表情的变化，发现两种条件下恒河猴均有愤怒表情，笼养的猴子愤怒的同时有躲避和恐惧的神情，而环境丰容条件的猴子持续愤怒，无恐惧表情。原因可能是，拘养在笼中的恒河猴，躲无可躲、逃无可逃，面对威胁无奈的表示愤怒和恐惧；而散养在丰容环境条件下的恒河猴有猴山作为退路，面对危险刺激，表示出攻击性的愤怒。

动物园环境丰容对恒河猴行为有积极影响，有利于恒河猴天性的恢复和展示，利于更好发挥动物园科普教育等社会功能，更好实现人与动物的友善共处。

［1］赵英杰.动物园动物野生动物福利评价研究［D］.哈尔滨：东北林业大学博士学位论文，2009.

［2］施爱珠.中国动物园动物福利状况研究［D］.太谷：山西农业大学硕士学位论文，2011.

［3］Line SW，Clarke AS，Markowitz H，et al.Responses of female rhesus macaques to an environmental enrichment apparatus［J］.Laborabory Animals，1990，24（3）：213－220.

［4］Bayne KA，Hurst JK，Dexter SL.Evaluation of the preference to and behavioral effects of an enriched environment on male rhesus monkeys［J］.Lab Anim Sci，1992，42（1）：38－45.

［5］Schapiro SJ，Kessel AL.Weight gain among juvenile rhesus macaques：a comparison of enriched and control groups［J］.Lab Anim Sci，1993，43（4）：315－318.

［6］Bethell EJ，Holmes A，MacLarnon A，et al.Evidence that emotion mediates social attention in Rhesus Macaques［J］.Plos One，2012，7（8）：e44387.

［7］李华，潘文婧，刘东强，等.环境丰容对圈养黑猩猩行为的影响［J］.北京师范大学学报：自然科学版，2005，41（4）：410－414.

［8］蒋志刚.动物行为原理与物种保护方法［M］.北京：北京科学出版社，2004：179－181.

［9］Lee GH，Thom JP，Chu KL，et al.Comparing the relative benefits of grooming－contact and full－contact pairing for laboratory－housed adult female Macaca fascicularis［J］.Appl Anim Behav Sci，2012，137（3～4）：157－165.

［10］DiVincenti L Jr，Wyatt JD.Pair housing of macaques in research facilities：a science－based review of benefits and risks［J］.J Am Assoc Lab Anim Sci，2011，50（6）：856－863.