杏仁树花期授粉综合管理技术

张 炫 周丹银 刘意秋 汪建民 赵文正 和绍禹

（云南农业大学东方蜜蜂研究所）

杏仁树花期授粉综合管理技术

张 炫 周丹银 刘意秋 汪建民 赵文正 和绍禹*

（云南农业大学东方蜜蜂研究所）

美国加州的杏仁出产量占世界年产量的76%。杏仁树（Prunusamygdalus）是一种高度自交不育种，完全依赖异花授粉的一种经济作物，美国加利福尼亚中心山谷的规模化杏仁树种植业对蜜蜂授粉的极度依赖促生了世界最大的商业蜜蜂授粉市场。其科学高效的花期授粉经营管理模式和实践经验值得我国新兴的杏仁种植业借鉴。适时进行蜜蜂（Apis mellifera）饱和授粉是最终获得高产的关键，强群蜜蜂比弱群有着更好的授粉效果，授粉蜂群的管理方式、摆放位置和放置密度均会影响蜜蜂的采集飞行。此外，果园多品种间植，品种的花期重叠，植株排列方式、花期气候条件等因素也与蜜蜂授粉效果直接相关。本文从杏仁花期授粉的角度，描述理想状态下的杏仁树花期授粉技术，以发挥果园的最大生产潜力。

杏仁树；异花授粉；花期；花粉兼容；蜜蜂

前言

美国加利福尼亚中央山谷（California central vally）有着世界最大的杏仁树种植园，种植面积达18.6万hm2，杏仁年生产量占世界总量的76%[1]。杏仁树为高度自交不育树种，坐果率完全依赖于昆虫授粉行为。没有授粉蜜蜂就没有杏仁的观念，已被杏仁树种植业主普遍接受。在美国，杏仁树种植业用于授粉蜜蜂的租赁费用占到了全年经营预算的20%，但与产出价值比较，这部分投入几乎可以忽略。美国加利福尼亚规模化的杏仁树种植业对蜜蜂授粉的极度依赖促生了世界最大的商业蜜蜂授粉市场[2]。其科学高效的花期授粉经营管理模式和实践经验，值得我国新兴的杏仁种植业参考和借鉴。

最佳杏仁种植园授粉环境是高密度开花量和低分布同种杏仁树的理想结合，任何异花多样性的减少，则意味着杏仁产量的下降[3]，因此每个果园都间植2个以上的杏仁树品种。一般来讲，商品杏仁种植业的收益率取决于杏仁树的有效授粉率。而杏仁树的授粉成功率主要受以下几个因素的制约：

（1）花期重合度；

（2）花粉杂合度；

（3）多品种间植方式；

（4）花期气候条件；

（5）授粉蜂群。

1 花期重合度

花期重合度是指果园不同品种杏仁树花期的一致性，理想状态是各个品种植株的盛花期应自然重合。生产实践中，同一果园的早熟种和晚熟种的盛花期时间相差不宜超过30天。为避免花期交错现象，果园建设初期，应选择花期相同或相近的品种进行栽培。表1为美国不同杏仁树品种的花期时间比较[4]。例如表1中的Nonpareil和Carmel这两个品种花期重合，可搭配作为相互的粉源树种。或者选择一个主要品种搭配两个花期稍稍相错的辅助品种，一个较主要品种花期稍早，一个稍晚。这样在主要生产品种的整个花期均可提供异花粉源。通常美国的杏仁种植业主将几种不同花期的杏仁树品种搭配种植，这样可降低早春花期不良气候带来的减产风险。如果农场主忽略种植品种花期的合理搭配，将可能面临绝收的风险。

表1 美国不同杏仁树品种花期时间比较

2 花粉杂合度

杏仁树的自交不育现象于75年前被证实后[5]，至今美国杏仁树品种已被归属于7个自交不育种群（表2），仅Jeffries一个种具跨类群异花授粉不育现象，而其他不属于这7个类群的品种，也同样归属于一个异花授粉不育的类群。在杏仁树种植园中合理组合分属不同类群的品种，可在花期授粉到来时提供充分互补的花粉种类。

表2 杏仁树异花不育类群

3 多品种间植方式

栽培品种的间植排列方式与果园产量显著相关，单行交替排列的种植方式可以最大程度地降低同品种花密度，从而发挥果园生产潜力，获得最大生产量。这种间作方式也成为加州杏仁树园的标准栽种模式（图1）；双品种杏仁树园的种植比例各为50%，因此应确保选种品种的花期一致；三品种杏仁树园的主品种种植比例为50%，稍早花期和稍晚花期品种各占25%；而四品种杏仁树园虽然有着更佳的花期重叠和花粉杂合度，但由于采果期不统一，以及更高的果壳分离技术和对细分市场把握的需求而很少被采用，仅用于少数新品种选育果园和低减产风险果园。

图1 花期重叠杏仁树品种的单列间植栽培模式

4 花期气候条件

进行杏仁树授粉的前提是良好的气候条件，但在早春的杏仁树花期却显得极为珍贵。气候条件会对花粉的萌发和花粉管的生长产生影响。通常花药在花朵开放数小时内裂开并释放花粉，但花药成熟的最适温度是18.3～26.6℃。雨水会抑制花药的开裂、冲洗已爆裂花药、稀释柱头黏液并降低受精率[6]。柱头最佳受精时间为开花后3～4d，期间低温将延长这一时间，而高温、起风和低湿条件将缩短受精时间。同时低温也将抑制花粉的萌发和花粉管的生长，当温度低于4℃时，花粉无法萌发。花粉管在授粉后60～90 min内长出花粉管，刺入花子房内部。当温度高于32℃或低于15℃，这一过程将被抑制[6]。但与不适天气对蜜蜂授粉行为的影响相比，花的生理状况则显得不那么重要了。

图2 杏仁树园授粉蜜蜂的摆放，授粉蜂群被按时运抵果园，按规定间隔距离和密度摆放

5 授粉蜂群

杏仁树的异花授粉主要由蜜蜂来实现，杏仁树不属于风媒传粉植物，因此风力授粉不育[6]。蜜蜂的飞行活动取决于外界气候条件，当温度低于12℃时蜜蜂采集行为将停止，而且在雨天或风速高于24 km/h时也将停止外出采集活动。阴天也会减少蜜蜂的飞行次数。

杏仁花期授粉蜂群一般要求8脾蜂以上并有适量幼虫脾的强群，在临界条件下（不良天气条件），强群蜜蜂有着比弱群（如4脾群势蜜蜂）蜜蜂有着更积极的采集行为。实验显示，强群（8脾蜂）的花粉采集量是弱群（4脾蜂）的3倍[7]。养蜂员在杏仁树花期到来前，用糖水和蛋白饲料加速蜂群繁殖，以增强蜂群群势和刺激蜜蜂采集花粉。高度特化的外部形态和花蜜花粉的单一食性以及巨大的个体数量，使得蜜蜂成为自然界最高效的授粉昆虫。因蜜蜂趋向于拜访同一品种且开放时间相近的花，因此不同品种杏仁树的间植方式就显得极为重要。幸运的是，杏仁树花的高泌蜜量可吸引周围不同蜂群蜜蜂的多次采集[8]。

授粉蜂群最好放置于开阔地带，当清晨照射到蜂箱的阳光，将激活蜜蜂的采集飞行（图2）。果园管理者可通过清理蜂箱周边杂草和割除果园其他开花植物的管理方式，提高蜜蜂的杏仁树授粉效率。此外，还应将根据果园情况，适当垫高蜂群，并避免被积水浸泡。

如果杏仁树花期天气状况不理想，则建议按5群蜂每hm2的密度放置授粉蜂群，以保证在晴朗天气条件下有足够采集蜂进行饱和授粉。养蜂员通常将6群蜂固定在一个托盘上，按5～7群每hm2的密度摆放。为获得较好的授粉效果和避免边缘效应，大型果园的授粉蜂群间隔0.16～0.4 km，而小型果园（＜16 hm2）只需围绕边界放置即可。同时，一个授粉合同是十分必要的，是商业杏仁授粉活动顺利进行的保证[9]。

图3 授粉石巢蜂和熊蜂的运用

在对其他的人工辅助授粉技术的评估中，未发现有明显的增产效果，如箱内花粉诱导及人工送风授粉等辅助措施（Thorp,1967）。此外喷洒糖水、蜜蜂示踪信息素和蜂王激素的使用可诱导和刺激蜜蜂的出巢飞行，但田间试验也未证实有增产作用[10]。

总之，杏仁树有效授粉的关键是异花兼容及花期重叠品种的合理搭配、科学的间植方式和蜜蜂的饱和授粉技术，加之盛花期的良好天气条件将最大限度的发挥果园的生产潜力。

6 存在的问题

虽然天气因素对蜜蜂授粉有着极大影响，当外界气温低于12.5℃、降雨或风速超过24km/hr的时候，蜜蜂将停止采集行为，而石巢蜂（Osmia sp.）和熊蜂（Bumbus sp.）则较少受恶劣天气的影响（图3）。如在花期引入适量石巢蜂（620头每hm2）或熊蜂（10群每hm2），则能弥补因不适天气条件蜜蜂停飞时的授粉不足。这种混合蜂种的联合授粉模式可降低授粉蜜蜂的放置密度（从5群降至2.5群每hm2）。值得一提的是，当地土著蜂种的饲养，可极大缓解对养蜂员和授粉蜂群的授粉压力。同时遵循土著蜂种的自然分布规律与生命节律，因为对原始栖息地的长期适应，一旦因授粉需求而过量饲养和长距离转运，将导致病虫害的扩散，甚至造成物种入侵而对迁移地区造成生态危机。为此，我们对地方授粉蜂种商业化行为应持谨慎态度。

随着种植面积的不断扩大，蜂群开始供不应求，养蜂员开始从澳大利亚大量订购笼蜂来满足日益增长的授粉需求。授粉蜂群的输入也意外着疾病的侵入[11]，为此，有必要根据实际情况制定相应的有效检疫措施，如加州对进入的授粉蜂群有着严格火蚁检疫要求。同时，长距离的蜂群转运会对授粉蜂群健康造成负面影响，如疾病抵抗力下降，易感个体增加。长期单一花粉来源也被认为会对蜜蜂健康造成伤害。

因蜜蜂授粉的商业化需要，蜜蜂生命的自然节律也因市场需求而被改变。早期杏仁树种类面积不大时，蜂群可利用优质的杏仁树花粉自然发展至强群，随后这些强盛的蜂群进入柑橘园进行下一轮生产。现在杏仁树种植者按蜜蜂群势支付授粉租金，从而使得蜜蜂的自然生命节律被打乱。养蜂员通过人工饲喂等管理手段将蜂群的春繁时间大大提前，以迎合杏仁树商业授粉的需求[2]。如不对这些问题进行思考，不可避免的授粉商业化进程将会把这些仅存的授粉者纳入轨道，剥夺其原有的自然特性。

[1]Almond Board of California.1998 almond almanac.Almond Board ofCalifornia,Modesto,Calif.1998.

[2]张炫,和绍禹,陈彦平.浅谈现代美国蜜蜂授粉业.中国蜂业. 2012,62(5):36-40.

[3]Kester DE,Griggs WH.Fruit setting in the almond:the effect of cross-pollinating various percentages of flowers.Proc.Amer.Soc. Hort.Sci.1959,74:206-213.

[4]Asai WK,Micke WC,Kester DE,and Rough D.The evaluation and selection of current varieties.1996.Pp:52-60.In:Micke WC.(ed.). Almond production manual.Univ.Calif.,Div.Agr.and Natural Resources,Publ.3364.

[5]Tufts WP,Philp GL.Almond pollination.Calif.Agr.Bul.1922, 346:1-36.

[6]Polito VS,Micke WC,Kester DE.Bud development,pollination and fertilization.1996,Pp:98-102.In:Micke WC.(ed.).Almond production manual.Univ.Calif.,Div.Agr.and Natural Resources,Publ. 3364.

[7]Sheesley B,Poduska B.Strong honeybee colonies prove value in almond pollination.Calif.Agr.1970,24(8):4-6.

[8]Thorp RW.Bee management for pollination.In:W.C.Micke(ed.). 1996,Pp:132-138.

[9]Thorp RW.Howmany honeybees do you need for almond pollination Pollination contract.Almond Facts.1986.51(6):15.

[10]Thorp RW,Stanger W,Aldrich T.Effects of artificial pollination on yield ofNonpareil almond trees.Calif.Agr.1967,21(9):14-15.

[11]Stokstad E,2007.Puzzling decline of U.S.bees linked to virus fromAustralia.Science,317,1304-1305.

国家蜜蜂产业技术体系（CARS-45-ksj14）

张炫（1973-），男，博士，主要从事蜜蜂生物学和蜜蜂保护学的研究，E-mail:zhang.xuan.yn@gmail.com.

*通讯作者：和绍禹，教授，博士生导师，主要从事蜜蜂科学的研究，E-mail:kmhsy@163.com.