温度对茄子单性结实子房（果实）发育过程中内源激素含量的影响

李艳玮 刘富中 陈钰辉 张 映 张伟伟 连 勇

（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

茄子（Solanum melongenaL.）是喜温作物，在温室反季节栽培及春露地早熟栽培条件下，开花期遇低温易引起授粉受精不良，落花、落果，导致生产效益降低。茄子的单性结实性在一定程度上能克服低温引起的落花、落果障碍，增强坐果能力，显著提高产量，还可以改善果实品质，降低栽培成本（李香景 等，2012）。因此，研究茄子单性结实的形成机理，对指导单性结实茄子品种的选育具有重要意义。在黄瓜（Kim et al.，1994；曹碚生 等，1998；王万清 等，2009）、番茄（戴惠学，1998）、温州蜜柑（张上隆 等，1994）、荔枝（王碧青 等，1997）等作物上的研究表明，单性结实植物果实的坐果和发育与植物内源激素（IAA、GAs、CTK 和ABA）的种类、含量及激素间的相互平衡密切相关，但不同植物及同种植物不同品种因其单性结实基因型的不同，其主导激素存在差异（李香景 等，2012）。已有关于茄子单性结实开花前后子房（幼果）内源激素变化规律与单性结实关系的研究报道，但结果不完全一致（武彦荣 等，2009；张伟春 等，2009）。研究表明，植物体内各种内源激素的含量及其相互间的关系受到包括温度在内的许多环境因素的影响（Arnau et al.，1999；王丰 等，2006；郝敬虹 等，2009）。已获得的茄子天然单性结实材料，其单性结实性的表现主要受温度影响，属温度敏感型，在低温下表达（张映 等，2011），有关不同温度下茄子单性结实果实生长发育过程中子房（果实）内源激素含量变化及其对果实生长发育过程的调节作用尚未见报道。

本试验旨在通过分析不同自然温度下（不同节位）茄子开花前后及果实发育过程中4种主要内源激素，即生长素（IAA）、赤霉素（GA4）、玉米素核苷（ZR）和脱落酸（ABA）含量的变化，揭示茄子单性结实果实内源激素对不同温度的应答及其与果实生长发育的关系。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以中国农业科学院蔬菜花卉研究所选育的茄子单性结实品系D-10、D-21 和非单性结实品系03-2 为试材。D-10 和D-21 属兼性单性结实，单性结实特性的表达受低温的诱导，开花结果期间日最低温度在7～17℃之间，日平均最低温度12.6℃时表现单性结实，果实内无种子，果实正常生长发育，当温度适宜后植株上部果实内产生种子；03-2 开花结果期间在上述温度范围内果实不能正常膨大（刘富中 等，2005）。

1.2 试验方法

试验于2011年在本所南圃场进行。在加温日光温室中育苗，2月18日播种于温室，4月15日定植于露地，单行种植，株距50 cm，行距65 cm，田间管理同常规栽培。

在自然温度条件下于茄子开花结果期分3个时间段（门茄、对茄、四门斗）进行试验。通过旗硕农业环境监测平台实时记录试验期间的日最低温度。第1 时间段（门茄）日最低温度在11～21℃之间，日平均最低温度为14.3℃；第2 时间段（对茄）日最低温度在12～21℃之间，日平均最低温度为16.9℃；第3 时间段（四门斗）日最低温度在17～22℃之间，日平均最低温度为19.9℃。

取每个时间段自然授粉条件下开花前2 d，开花当天，开花后2、4、6、10、15、20d（分别记为-2 d、0 d、2 d、4 d、6 d、10 d、15 d、20 d）的子房或果实，去花瓣、雄蕊和果柄。每4个子房混合为1个处理样品（质量0.5～1.0 g），测定内源激素含量，3次重复。用锡箔纸包好于液氮中处理20 min，保存在-80℃超低温冰箱中，备用。生长素（IAA）、赤霉素（GA4）、玉米素核苷（ZR）、脱落酸（ABA）的提取、测定采用中国农业大学提供的酶联免疫（ELISA）试剂盒。

2 结果与分析

2.1 不同温度下茄子子房（果实）发育过程中生长素（IAA）含量的变化

由表1可知，同一品系不同温度下茄子果实内源IAA 含量的变化趋势基本相同，均是在开花当天至开花后4 d 期间出现一个高峰值，之后急剧下降；且子房（果实）发育前期的IAA 含量均明显高于果实发育后期的IAA 含量。茄子果实早期发育以分裂为主，说明生长素与细胞分裂密切相关。日平均最低温度为14.3℃时，D-10 开花前2 d 至开花当天的IAA 含量是日平均最低温度为16.9℃和19.9℃的IAA 含量的1.2～1.5倍；但在开花6 d后，日平均最低温度为14.3℃时D-10的IAA 含量显著低于日平均最低温度为16.9℃和19.9℃的IAA 含量。开花2 d后，日平均最低温度为16.9℃时D-10的IAA 含量显著高于日平均最低温度为14.3℃的IAA 含量。开花后2～6 d，日平均最低温度为16.9℃时D-10的IAA 含量显著高于日平均最低温度为19.9℃的IAA 含量，其余时期二者的IAA 含量无明显差异。

D-21 在日平均最低温度为14.3℃和16.9℃时，开花前2 d 和开花后2 d 的IAA 含量差异不显著，但两者在开花前2 d 至开花后2 d 的IAA 含量显著低于日平均最低温度为19.9℃的IAA 含量。

03-2 在日平均最低温度为14.3℃时的IAA 含量在茄子子房（果实）发育过程中基本上不同程度地低于日平均最低温度为16.9℃和19.9℃的IAA 含量，开花后日平均最低温度为16.9℃和19.9℃的IAA 含量分别是日平均最低温度为14.3℃的IAA 含量的1.2～4.7倍和1.3～5.4倍（开花后4 d 除外）。

日平均最低温度为14.3℃时，茄子单性结实品系D-10 和D-21 的IAA 含量在开花当天至开花后10 d 不同程度地高于非单性结实品系03-2；开花后4 d D-10 和D-21 的IAA 含量分别是03-2 的1.8倍和2.5倍，说明低温不利于茄子非单性结实品系IAA 的合成，这可能是在低温自然授粉条件下03-2 果实不能正常发育的原因。

2.2 不同温度下茄子子房（果实）发育过程中赤霉素（GA4）含量的变化

由表1可知，D-10 和03-2 GA4含量的变化表现出相似的趋势，均随日平均最低温度的升高果实中的GA4含量呈逐渐减少的趋势。D-10 在日平均最低温度为14.3℃的GA4含量在开花当天及开花后2 d、6 d、10 d 显著高于日平均最低温度为16.9℃的GA4含量，后者在开花前2 d、开花当天及开花后4 d、6 d、10 d 的GA4含量显著高于日平均最低温度为19.9℃的GA4含量。03-2 在日平均最低温度为14.3℃的GA4含量在开花当天及开花后10 d、15 d 显著高于日平均最低温度为16.9℃的GA4含量，后者在开花前2 d、开花当天及开花后15 d 的GA4含量显著高于日平均最低温度为19.9℃的GA4含量。

但D-21 果实GA4含量对温度的响应与D-10、03-2 存在着明显的差异，日平均最低温度为14.3℃时D-21 果实中GA4含量在生长发育过程中逐渐升高，开花前2 d 至开花后10 d 显著低于日平均最低温度为16.9℃的GA4含量；日平均最低温度为19.9℃时，D-21 果实中GA4含量从开花前2 d 开始迅速下降，在开花后2 d 降到最低值，然后急剧上升，开花后10 d 达到峰值，随后缓慢下降。表明茄子果实GA4含量对温度的响应受基因型的影响，且无明显的规律性。因此，GA4可能与茄子单性结实果实的发育关系不大。

表1 不同温度对茄子子房（果实）发育过程中内源激素含量的影响

2.3 不同温度下茄子子房（果实）发育过程中玉米素核苷（ZR）含量的变化

从表1可以看出，不同温度下茄子果实内源ZR 含量的变化趋势基本相同（D-21日平均最低温度为14.3℃时除外），均是在开花前急剧上升，在开花当天到达峰值，之后急剧下降，开花4 d后ZR 含量变幅较小，一直处于较低水平，且子房（果实）发育前期的ZR 含量明显高于果实发育后期的ZR 含量。日平均最低温度为14.3℃时，各品系开花当天果实ZR 含量不同程度地低于日平均最低温度为16.9℃和19.9℃的ZR 含量，说明低温不利于开花时ZR 的合成。但随温度逐渐升高，各品系开花前后ZR 含量对温度的响应存在着明显差异。D-10 在日平均最低温度为16.9℃和19.9℃的ZR 含量在果实发育前期差异显著（除开花后2 d 外）；D-21 在日平均最低温度为19.9℃的ZR 含量显著高于日平均最低温度为16.9℃的ZR 含量（除开花后2 d 外）；03-2 在日平均最低温度为19.9℃的ZR 含量在果实发育前期不同程度地低于日平均最低温度为16.9℃的ZR 含量。相同温度条件下，各品系开花前后的ZR 含量变化明显不同，日平均最低温度为14.3℃时开花前后03-2 的ZR 含量明显高于D-10 和D-21 的ZR 含量；开花前2 d 至开花当天，日平均最低温度为16.9℃时D-10 和03-2 的ZR 含量无明显差异，但均明显高于D-21的ZR 含量；日平均最低温度为19.9℃时，D-21 和03-2 的ZR 含量在开花前后2 d 内无显著差异，但开花当天至开花后2 d 明显低于D-10的ZR 含量。D-10、D-21 在低温条件下果实可正常坐果和发育，03-2 在适温下果实才能发育，因此ZR可能与茄子单性结实果实的发育无关。

2.4 不同温度下茄子子房（果实）发育过程中脱落酸（ABA）含量的变化

从表1可以看出，茄子子房（果实）发育过程中ABA 含量的变化趋势与ZR 相似，在开花前逐渐上升，在开花当天至开花后2 d 到达峰值，之后逐渐下降，开花6 d后变幅较小。相同温度条件下，单性结实品系果实发育前期的ABA 含量明显高于果实发育后期的ABA 含量，且明显高于03-2 果实发育前期的ABA 含量，说明果实发育早期高含量的ABA 能促进单性结实果实的发育，ABA 在茄子单性结实中发挥着重要作用。随温度的逐渐升高，D-10 开花当天至开花后4 d 的ABA 含量逐渐减少，日平均最低温度为14.3℃的ABA 含量不同程度地高于日平均最低温度为16.9℃和19.9℃的ABA 含量，分别是其1.4～1.9倍和1.5～2.8倍；但温度对D-21 果实ABA 含量的影响完全不同，开花前2 d 至开花当天，日平均最低温度为14.3℃时D-21 的ABA含量不同程度地低于日平均最低温度为16.9℃和19.9℃的ABA 含量；03-2 的ABA 含量变化表现出与D-10 相似的趋势，在开花后2～6 d日平均最低温度为14.3℃的ABA 含量分别是日平均最低温度为16.9℃和19.9℃的ABA 含量的1.2～1.5倍和1.3～3.4倍。

3 结论与讨论

温度对植物果实生长发育过程中内源激素含量变化的影响及其相互关系的研究报道较少。研究表明，不同夜温处理后薄皮甜瓜果实中内源激素含量变化明显，GA3含量和ZT 含量均在果实膨大前期出现高峰，IAA 含量在果实膨大后期出现高峰，而ABA 含量一直维持在较低的水平（郝敬虹 等，2009）。水稻在不同温度处理下，籽粒中IAA、GA3、ZR 和ABA 含量的变化均是在灌浆初期最高，随着灌浆进程的推移其含量呈一定程度的下降趋势（王丰 等，2006）。本试验结果表明，不同温度下茄子果实发育过程中内源IAA、ZR 和ABA 含量的变化趋势基本相同，均是在开花初期逐渐上升，并达到一个峰值，之后急剧下降，且子房（果实）发育前期的IAA、ZR 和ABA 含量均明显高于果实发育后期的IAA、ZR 和ABA 含量；而GA4含量对温度的响应无明显的规律性。说明温度对果实中内源激素含量的影响受植物种类的影响。一般认为，绝大部分果实发育早期均以细胞分裂为主，本试验结果表明茄子子房（果实）发育前期高水平的IAA、ZR 和ABA 含量对保证幼果细胞的正常分裂、促进坐果和果实发育起重要作用。

本试验结果表明，低温显著降低了果实发育后期（开花6 d后）茄子不同品系的IAA 水平，与在薄皮甜瓜上的报道一致（郝敬虹 等，2009）；但温度对果实发育前期IAA 含量的影响品系间存在差异。D-10日平均最低温度为19.9℃的IAA 含量明显低于日平均最低温度为16.9℃的IAA 含量；而D-21 表现出相反的变化，日平均最低温度为19.9℃的IAA 含量显著高于日平均最低温度为16.9℃的IAA 含量，且日平均最低温度为16.9℃的IAA 含量和日平均最低温度为14.3℃的IAA 含量无显著差异；03-2日平均最低温度为14.3℃、16.9℃和19.9℃的IAA 含量无显著差异，但日平均最低温度为14.3℃的IAA 含量较低，表明温度对单性结实品系的IAA 含量影响较小，但低温明显降低了非单性结实品系03-2 IAA 的合成。在本试验条件下，单性结实材料在3种温度条件下果实均可正常生长发育，且在日平均最低温度为14.3℃时形成单性结实果实；而非单性结实材料在日平均最低温度为14.3℃时子房逐渐萎蔫脱落，在日平均最低温度为16.9℃和19.9℃时子房能正常发育成果实，与前期研究结果一致（刘富中 等，2005；张映等，2009），这可能是因为低温条件下D-10 和D-21 果实发育前期较高的IAA 含量能促进果实正常发育。

温度对果实生长发育过程中内源GA 含量变化的影响有不同的报道。低夜温处理后薄皮甜瓜果实GA3含量减少（郝敬虹 等，2009）；在水稻灌浆初期，适温处理下籽粒GA3含量明显高于高温处理，而灌浆中、后期处理间差异较小（王丰 等，2006）。本试验结果表明，茄子不同基因型果实发育过程中GA4含量对温度的响应无明显规律。因此，果实中赤霉素对温度的响应可能因不同植物种类或同种植物不同基因型而异。研究表明，高水平的赤霉素与番茄单性结实果实的发育密切相关（Koshioka et al.，1994；Fos et al.，2000），但GA 对黄瓜和茄子单性结实形成的影响存在不同的观点（曹碚生 等，1998；刘世琦和邢禹贤，2006；武彦荣 等，2009；张伟春等，2009）。表明GA 在单性结实中的作用因不同作物基因型或GA种类的不同而异，GA 在茄子单性结实果实发育过程中的作用有待进一步研究。

本试验结果表明，不同温度下各品系果实发育后期的ZR 含量维持在相对稳定的水平，温度对ZR 的影响主要表现在开花前后。日平均最低温度为14.3℃不利于开花时ZR 的合成，日平均最低温度为16.9℃和19.9℃明显提高了ZR 含量，但不同品系对温度的响应存在着明显的差异。

本试验结果表明，温度对ABA 含量的影响主要表现在果实发育初期，这与在薄皮甜瓜上的报道相反（郝敬虹 等，2009），因此ABA 含量对温度的响应可能因植物种类不同而异。日平均最低温度为14.3℃显著提高了D-10 和03-2 的ABA 含量，对D-21 的影响较小。低温条件下茄子单性结实品系开花前后子房中ABA 含量明显高于非单性结实品系的ABA 含量，这与前人在单性结实茄子（武彦荣 等，2009；张伟春 等，2009）、黄瓜（曹碚生 等，1998）、番茄（戴惠学，1988）、温州蜜柑（张上隆 等，1994）上的研究结果相一致，表明ABA 在茄子单性结实果实发育过程中发挥着重要的作用。本试验结果还表明，ABA 含量在单性结实茄子果实发育过程中表现出与IAA 含量相似的变化趋势，与在黄瓜（曹培生 等，1998）和辣椒（张金凤，2009）上的研究结果一致。有研究表明在中等浓度条件下IAA 是ABA 的协同作用剂（Piiet，1998）。因此，ABA 在茄子单性结实果实发育过程中可能起着与IAA 相似的作用。

曹碚生，缪旻珉，陈学好，徐强.1998.黄瓜子房（幼果）中内源激素含量和过氧化物酶活性变化及其与单性结果的关系（简报）.植物生理学通讯，34（5）：347-349.

戴惠学.1998.番茄单性结果与内源激素的关系.长江蔬菜，（7）：23-25.

郝敬虹，李天来，杜哲，阚素娥.2009.薄皮甜瓜内源激素对不同夜间温度的响应及与果实生长的关系.中国农业科学，42（7）：2442-2448.

李香景，刘富中，张映，李艳玮，陈钰辉，连勇.2012.茄子单性结实研究进展.中国蔬菜，（16）：8-14.

刘富中，连勇，陈钰辉，宋燕.2005.温度和蕾期去雄及去柱头处理对茄子单性结实性的影响.园艺学报，32（6）：1021-1025.

刘世琦，邢禹贤.2006.黄瓜、西瓜和西葫芦子房发育中ZT 和GA 变化的比较.沈阳农业大学学报，37（3）：327-330.

王碧青，邱燕萍，向旭，袁沛元，张展薇.1997.荔枝结果过程中内源激素变化及单性结果的诱导.园艺学报，24（1）：19-24.

王丰，程方民，刘奕，钟连进，张国平.2006.不同温度下灌浆期水稻籽粒内源激素含量的动态变化.作物学报，32（1）：25-29.

王万清，司龙亭，高兴.2009.黄瓜不同组织中内源激素与单性结实的关系.江苏农业科学，（2）：154-156.

武彦荣，郭秀林，高秀瑞，李冰，潘秀清.2009.茄子单性结实系开花期内源激素含量的变化.河北农业科学，13（9）：14-16.

张金凤.2009.辣椒单性结实习性、生理特性及遗传规律的研究〔硕士论文〕.扬州：扬州大学.

张上隆，陈昆松，叶庆富，陈大明，刘春荣.1994.柑桔授粉处理和单性结实子房（幼果）内源IAA、ABA 和ZT 含量的变化.园艺学报，21（2）：117-123.

张伟春，魏毓棠，王静，何明，唐萍，杜雪晶.2009.茄子子房内源激素含量与单性结实的关系.沈阳农业大学学报，40（1）：3-6.

张映，刘富中，陈钰辉，连勇.2009.低温下茄子单性结实特性的研究.中国蔬菜，（2）：16-20.

张映，陈钰辉，张振贤，方智远，连勇，刘富中.2011.茄子温敏单性结实抑制差减文库的构建与分析.中国农业科学，44（16）：3368-3376.

Arnau J A，Tadeo F R，Guerri J，Primo-Millo E.1999.Cytokinins in peach：endogenous levels during early fruit development.Plant Physiol Biochem，37（10）：741-750.

Fos M，Nuez F，García-Martínez J L.2000.The genepat-2，which induces natural parthenocarpy，alters the gibberellin content in unpollinated tomato ovaries.Plant Physiology，122：471-479.

Kim I S，Okubo H，Fujieda K.1994.Studies on parthenocarpy inCucummis sativusL.Ⅳ.effects of exogenous growth regulators on induction of pathenocarpy and endogenous hormone levels in cucumber ovaries.Journal of the Korean Society for Horticultural Science，35（3）：187-195.

Koshioka M，Nishijima T，Yamazaki H，Liu Y，Nonaka M，Mander L N.1994.Analysis of gibberellins in growing fruits ofLycopersicon esculentumafter pollination or treatment with 4-chlorophenoxyacetic acid.Journal of Horticultural Science，69（1）：171-179.

Piiet P E.1998.Some cellular and molecular properties of abscises acid：its particular involvement in growing plant roots.Cellular and Molecular Life Sciences，54：851-865.