驯鹿及其生物学特性研究

常 悦，张 玉*，陈巴特尔，孙亚红

(1.内蒙古农业大学 动物科学学院，内蒙古 呼和浩特 010010；2.内蒙古家畜改良工作站，内蒙古 呼和浩特010010； 3.内蒙古根河市农牧业水利局，内蒙古 呼伦贝尔 022350)

驯鹿(Rangifertarandus)，又名“角鹿”。性情极温驯，因此得名驯鹿。驯鹿角似鹿而非鹿，头似马而非马，蹄似牛而非牛，身似驴而非驴，因而俗称“四不像”。但真正的"四不像"为中国特有的物种-麋鹿(Elaphurusdavidianus)。

驯鹿在动物学分类上隶属于脊索动物门(Chordata)、脊椎动物亚门(Vertebrata)、哺乳纲(Mammalia)、真兽亚纲(Eutheria)、偶蹄目(Artiodactyla)、反刍亚目(Ruminantia)、鹿科(Cervidae)、空齿鹿亚科(Odocoileinae)、驯鹿属(Rangifer)，是此属下的唯一物种，也是唯一一种雌雄都有角的鹿[1]。

驯鹿栖息于寒带、亚寒带的森林和冻土地带。处于野生或半野生状态，多群栖。在森林、草原、山地、泥泞地、冰冻地等交通不便之处，驯鹿也可以役用运输，一般用去势公驯鹿和空怀母驯鹿，一头驯鹿可载30～40 kg物品，日行数千米，享有“山林之舟”的美誉。驯鹿的茸、肉、乳均有很高的营养价值，且其皮毛、筋、血均有很好的经济价值、药用价值。然而，近些年，由于人们的滥捕滥杀和对其生境的破坏，导致物种数量急剧下降。对于驯鹿的保护工作迫在眉睫。

1 驯鹿的生态分布

驯鹿是环北极分布动物，在欧洲北部、西伯利亚和北美洲的泰加林地区(寒温带针叶林)和冻土地带都有分布。在中国分布于大兴安岭东北部林区[2]；在欧洲，其野生种群分散的分布在挪威(包括斯瓦尔巴群岛)、芬兰和俄罗斯(包括新地岛)；在北美洲，分布地区南抵爱达荷州中部、五大湖地区和新英格兰北部，野生种群现仅分布于阿拉斯加、加拿大、华盛顿和爱达荷洲北部。

驯鹿早期生活在斯堪的纳维亚地区、欧洲东部、俄罗斯、蒙古、中国北部地区以及北美洲的加拿大，且横贯美国北部地区，从华盛顿到缅因州。在200多万年前的更新世晚期，驯鹿的分布南抵北美洲的内华达州和田纳西州以及欧洲的西班牙地区[3]。现在，在这个范围内很多野生驯鹿都消失了，特别是南部地区的驯鹿，几乎都已灭绝。大量的驯鹿种群，现只能在挪威、芬兰、西伯利亚、格陵兰、阿拉斯加和加拿大地区找到。

在加拿大东部魁北克和拉布拉多两地苔原地区的乔治河驯鹿群，曾是世界上最大的种群，数量达到80～90万只，但2011年12月的统计数量仅为7.4万，下降92%[4]。

驯养的驯鹿大多分布在芬诺斯堪迪亚的北部和俄罗斯地区，大约有150～170群驯鹿生活在苏格兰的凯恩戈姆斯地区周围。在欧洲，仅存的野生苔原驯鹿分布于挪威南部的一部分地区[5]。

20世纪初，一部分驯鹿从挪威引进到南大西洋岛的南乔治亚地区。南乔治亚的驯鹿共有0.26万只，被冰川分隔成两个独立的种群[6]。由于环境的严重破坏，南乔治亚的驯鹿面临灭绝的威胁。大约0.4万只驯鹿被引进到法国亚南极群岛的凯尔盖朗群岛。冰岛东有一小群驯鹿，数量约为0.25～0.3万只[7]。

2 驯鹿的形态特征

不同的驯鹿亚种之间形态有很大差距。总体上说，生活在南部地区的驯鹿要比北部的同类体形更大。驯鹿长相特殊，头长而直，颜面部较阔而长，鼻端被毛。嘴粗唇大，眼大，眼眶突出，鼻孔大，耳短、尖端圆钝、被密毛。额凹，颈长，肩稍隆起，背腰平直，尾短。四肢不长，主蹄大而阔，中央裂线很深。悬蹄大，掌面宽阔，行走时能触及地面，因此适于在雪地和崎岖不平的道路上行走[1]。

2.1 个体大小

由于亚种的不同，驯鹿在身长、肩高、体重等方面尺度变化很大。一般雄性较大，但在不同亚种之间，雌雄相差的程度略有不同。一般雄性驯鹿身长113～230 cm，体重为159～182 kg(特殊的还有重达318 kg的雄鹿)，肩高为85～150 cm，尾长14～20 cm；雌性通常身长162～205 cm，体重80～120 kg，肩高80～120 cm[8]。其中，中国驯鹿雄性体长大多在113～135 cm，肩高100～120 cm，体重109～148 kg;雌性体长大多在104～115 cm，肩高92～101 cm,体重73～95 kg。驯养的驯鹿较野生的驯鹿来说，腿更短而且体重更大。

2.2 被 毛

驯鹿的身体上覆盖着轻盈但极为抗寒的毛皮。被毛由两层毛组成，底层是密集的绒毛，表层是由中空的、内有空气的长硬毛组成，可以起到隔绝冷空气、保温的作用。驯鹿擅于游泳，这样的构造也增加了其游泳时的浮力。

驯鹿的毛色差异很大，主要有褐色、灰白色、花白色和白色。花色中白色一般出现在腹部、颈部和蹄子以上部位。从全球范围来看，生活于北部地区的种群，体型通常相对较小，而且毛色较白；而南部地区的种群，体型则相对较大，毛色相对更深。这一点在北美洲有很好的证实：北美洲最北部的亚种，皮尔里驯鹿，是陆地上最白最小的亚种；然而最南部的亚种，林地驯鹿则是颜色最深，体型最大的。

中国驯鹿体色分灰褐色、花白色、纯白色三种。且具有“三白二黑”的特点，即四肢内侧、腹部、尾内侧为白色，鼻梁、眼圈为黑色。体背毛色夏季为灰棕、栗棕色，冬毛稍淡，灰褐或灰棕，髯毛和会阴毛密生，呈白色。5月开始脱毛，9月长冬毛[10]。

2.3 茸角

驯鹿雌雄皆长角，雌鹿的角较短，结构相对简单，但稍细。角干向前弯曲，各枝有分杈，角型复杂，能超过30杈。角面光滑。茸角大小的不同根据亚种类型而异，在现存的鹿类当中，雄驯鹿的茸角是第二长的，仅次于驼鹿。最大的雄性驯鹿角，宽度可达100 cm，幅宽可达135 cm。它们是现有鹿种中，茸角大小相对身体来说比例最大的[11]。

在斯堪的维亚地区的种群，年长的雄鹿在11月份时茸角脱落，年幼的雄鹿在早春时脱落，雌鹿在初夏时脱落。中国驯鹿，雄性3月脱角，雌性约在4月中下旬。仔鹿出生后10 d左右就会长出初角茸。

2.4 鼻

驯鹿的呼吸系统与其耐寒畏热、喜潮怕燥的特性有密切关系。

驯鹿鼻被毛覆盖，没有裸露的鼻镜。驯鹿的固有鼻腔发达，每侧腔内含一小的上鼻甲和一大的下鼻甲。驯鹿这样特化的鼻，由于鼻甲骨的存在大幅增加了鼻腔的内表面积。吸入的空气在进入肺之前就通过机体自身温热过。因此，也间接增加了驯鹿的抗寒能力[12]。

而且，驯鹿的嗅觉很敏锐，可以找到埋在积雪下面的食物。成年的雄鹿也可以通过其幼仔身上的独特气味，在密集的驯鹿群中分辨出自己的幼仔[13]。

2.5 蹄

驯鹿蹄适应季节的变换而变化：在夏天，当苔原柔软湿润的时候，脚枕变成海绵状从而提供额外的摩擦力。在冬天，脚枕收缩增固，露出蹄的边缘，便于驯鹿在冰雪地面行走，防止滑跤，也使得驯鹿更好地挖掘出埋在雪地下面的食物。大多驯鹿在行走时发出“咔哒”声，据说有益于仔鹿紧跟在母鹿的后面[14]。

驯鹿的主蹄大而阔，中央裂线很深，悬蹄大，掌面宽阔，是鹿类中最大的，行走时能触及地面，而且在蹄子周围着生许多特殊的刚毛，这些密度很大的刚毛在蹄子周围形成紧密的毛刷，在雪地、沼泽地及松软的苔鲜上行走时，可以触及地面，使四蹄着地面积大为增加，借以减轻单位面积的负荷重量。加之驯鹿脚关节灵活、韧带轻松，行进中的驯鹿蹄就像上发条后自摆的钟坠，能量消耗极小，因此，驯鹿可以很好的适应在雪地、冰面和崎岖不平的道路上行走。

2.6 视 力

驯鹿被认为是唯一一种可以看见紫外光的哺乳动物。英国伦敦大学学院的BBSRC基金团队在《实验生物学报》上发表了一篇文章，指出生活在北极的驯鹿有着特殊的视觉能力，可看见波长低至320 nm的光线，大大低于人类400 nm的界限[15]。在北极，很多物体在一般可见光下容易与其他景观融为一体，例如尿液和毛皮，但在紫外光下就会有显著不同。这项能力有助于驯鹿更好的在北极生存。

3 驯鹿的食性

驯鹿属于草食性动物, 一般情况下以森林中的苔藓植物、地衣，特别是石蕊(也可叫驯鹿苔)为食。喜食柔嫩多汁的食物，不耐粗饲。随着季节变化也吃树木的枝条和嫩芽，如柳树、桦树等，秋季会配食蘑菇，春夏时节也会采食嫩青草、莎草和树叶, 在散放条件下可觅食 200～300 种植物性饲料。在冬季，苔藓植物由于含有较高浓度的不饱和脂肪酸，尤其是花生四烯酸，可以提高动物的御寒能力，因而被大量食用，成为主要的越冬食物[16]。一般情况下，平均每天进食3 kg的植被[17]。有记录显示，它们偶尔也会吃旅鼠、北极红点鲑和鸟蛋[18]。

4 驯鹿的繁殖习性

雄驯鹿一般在1～2岁性成熟，4岁时便可配种繁殖，雌鹿一般要在2～3岁才达到性成熟，性成熟后便可进行配种。驯鹿的交配行为在9月初到11月末之间进行。居于统治地位的雄鹿可以与15～20只雌鹿交配。在交配期间，雄鹿不进食，依靠身体的储备物质存活。妊娠期为225～240 d。仔鹿在第二年的5、6月出生，45 d后就可以吃饲料、草料，但是仍需要哺乳，一直到秋天为止。在此之后，便可以离开母鹿，独自生活。

中国驯鹿一般在每年的9月中旬到10月上旬为发情期，发情周期为15～16 d，但是一年只产一胎。妊娠期为215～218 d，雄胎儿比雌胎儿长3～5 d。第二年5、6月份产仔。哺乳期为165～180 d。雌鹿大约在1岁半左右性成熟，雄鹿则在2～3岁性成熟[19]。

5 驯鹿的迁徙

由于食物缺乏和对恶劣自然环境的适应等因素，驯鹿在每年的暮春和初秋进行迁徙。 驯鹿的迁徙距离不同，北美的一些种群是迁徙距离最长的陆地哺乳动物，每年行走5 000 km，覆盖面积100万km2。一些欧洲种群是短距离迁徙，迁徙时每天行走19～55 km。驯鹿善于游泳，速度可达6.5 km/h，因此鹿群迁徙时经常会游过大湖和宽河。

春末夏初气温回升，驯鹿会离开越冬的针叶林带向北迁徙，雌鹿和幼鹿先行，雄鹿紧随其后，驯鹿群渐渐汇集起来，秩序井然的向冻土带迁徙。沿途脱掉冬毛生长出夏毛，脱下的绒毛掉在地上, 正好成了路标。待到夏末初秋，冻土荒原带的草木开始枯萎，水分冻结，雌鹿群和雄鹿群渐渐合并，带领幼鹿，重新返回针叶林带躲避暴风雪的袭击并且寻找食物。驯鹿以大迁徙的方式，去寻找适合自己生存的环境[20]。

但是，某些种群不进行迁徙。例如皮尔森驯鹿(Rangifertaranduspearsoni)和斯瓦尔巴驯鹿(Rangifertarandusplatyrhynchus)，只在岛屿上生活，处于定居生活状态[21]。

6 驯鹿的天敌

金雕是禽类中最大的捕食者，而且捕食能力和效率很高。通常情况下，金雕捕食仔鹿。狼獾会捕食新生的幼仔和分娩的雌鹿，以及体弱的成鹿(不常见)。棕熊和北极熊捕食所有年龄的驯鹿，但是它们更倾向于攻击较虚弱的驯鹿，比如幼仔或病弱的驯鹿，因为健康的成年驯鹿奔跑速度更快。灰狼是成年驯鹿最大的天敌，特别是在冬天时，灰狼会捕食大量的驯鹿，它们结成群进行捕食，每群大约有7～9只，平均每2～3 d狼群就会捕杀一只驯鹿[18]。尽管如此，天敌的捕食从另一方面来说，帮助驯鹿群去除了病弱、衰老的个体，使得驯鹿群更加强壮。

夏季，一些吸血的昆虫，如蠓虫和蚊子，会扰乱育幼或哺乳中的驯鹿，使得驯鹿变得烦躁，在躲避昆虫的过程中可能会碰伤自身。甚至会导致驯鹿的摄食和繁殖行为受阻[18]。

7 展 望

驯鹿独特的生活环境和特殊的身体机能，使其可利用价值十分广泛。但是，现阶段，对于驯鹿各方面的研究还有很大的发展空间，特别是在驯鹿的消化性能、呼吸机制等方面，尚未有系统性研究，今后的工作将向这两方面展开，以期可以更加全面的了解驯鹿，制定出针对性更强的保护措施。

参考文献：

[1] 杜 锐,魏吉祥.中国养鹿与疾病防治[M]. 北京:中国农业出版社, 2010.

[2] Henttonen H, Tikhonov A. Rangifer tarandus[EB/OL].IUCN Red List of Threatened Species.[2012-10-05]. http://www.iucnredlist.org.

[3] Sommer R S, Nadachowski A. Glacial refugia of mammals in Europe: evidence from fossil records[J/OL]. Mammal Review, 2006,36 (4): 251-265.

[4] Christmas reindeer mystery as world's largest herd plummets[EB/OL].Survival International. (2011-12-19)[2012-10-05]. http://www.survivalinternational.org.

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[21] Caribou Migration Monitoring by Satellite Telemetry[EB/OL].[2012-08-27]. http://www.Mrnf.gouv.qc.ca.