CO2 浓度升高对森林碳平衡及碳氮耦合的影响

江 军，谢锦升* ，杨燕华，杨智杰，2，吕茂奎，周艳翔

(1.福建师范大学 湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地，福建 福州 350007;2.福建师范大学 地理研究所，福建 福州 350007)

人类活动导致大气CO2浓度逐年攀升，预计2050 年至少达到550 μmol/mol，2100 年将上升至730～1 020 μmol/mol［1］，这将直接影响森林生态系统的结构和功能以及固碳潜力［2］。作为陆地生态系统最大的碳库，森林碳储量约占全球陆地总碳储量的46%［3］，在维护全球碳平衡与应对全球变化方面发挥了极其重要的作用［4］。森林一方面通过光合作用吸收固定大气中的CO2合成有机物质，成为CO2输入的库;另一方面又通过植物呼吸、土壤动物与微生物对枯落物的分解归还、以及植物根系分泌有机酸分解土壤碳酸盐等方式向大气释放CO2，形成CO2的源［5］，在碳吸收与碳释放之间维持着生态系统的碳平衡［6］。在森林碳平衡过程中，光合作用联系着无机界与有机界，促成了森林植被的生长发育;生物量反映了森林初级生产力水平，体现了森林生态系统的功能;枯落物是森林生态系统生物量的组成部分，构成联系植被碳库和土壤碳库的重要中间环节［5］;土壤碳库占森林生态系统地上碳库的2 ～3倍［7］，并通过土壤呼吸抵消森林地上部分光合产物的55%［8］，对森林生态系统碳平衡起着重要的调节作用。

虽然在正常CO2浓度下氮会限制森林生产力的提高，但高CO2浓度对森林生态系统碳平衡以及物质循环的耦合关系所产生的影响仍不明确［9］;并且随着CO2浓度的不断升高，是否氮的限制会更加凸显，从而限制森林植被的大规模生长仍不清楚［10］。另外，高CO2浓度是否也刺激了氮的矿化作用［11］，或是降低了氮的有效性［12］，还有待去探索。由于许多森林都发育在贫瘠的土壤上，CO2浓度升高对养分供应的影响存在着不确定性，这就限制了我们估测全球碳收支与森林碳吸存的能力［13］。人们正试图通过不断发展成熟的氮限制假设理论去预测NPP(净初级生产力)、升高的CO2以及氮循环三者之间的长期关系［14］，可仍没有明确的模式允许我们去外推CO2浓度水平的上升在碳氮循环上所产生的效应［15］。截至目前，有关森林生态系统对CO2浓度升高响应的研究主要集中在温带地区，这些地区的森林往往受到氮的限制，并有着较低的大气氮沉降［16］，但是热带、亚热带地区的森林是否也同样受到氮的限制，或是磷的限制更为突出，仍需我们去探索。CO2浓度升高对森林碳平衡与碳氮耦合的影响已成为生态学研究的热点领域，而此问题的解决将对未来的造林措施具有重要的借鉴意义。

1 对森林光合作用的影响

大量实验研究表明，短期条件下，CO2浓度升高增强了森林的光合能力［17-18］。周玉梅等［19］选取长白山典型针叶树红松(Pinus koraiensis)、赤松(Pinus sylvestriformis)以及阔叶树水曲柳(Fraxinus mandschurica)的3 年生幼苗为研究对象，分别测定其在高CO2浓度和正常CO2浓度下的光合特性，前两个生长季的实验结果表明，高浓度CO2促进了3 种幼苗光合能力的提高;蒋跃林等［20］的研究也表明，当CO2浓度增加至 550 μmol/mol 和 750 μmol/mol 时，茶树(Camellia sinensis O.kuntze)的光合“午休”现象得到缓解并消失，但是这种促进作用能否长期维持还存在着很大疑问［21］。研究表明，在较长期实验中，森林净光合速率的增加并没有短期实验条件下的强烈，甚至在高CO2浓度下产生了光合下调、光合适应现象［22］。Holtum 与Winter［23］对幼年热带树种的研究发现，CO2浓度高频率的波动降低了光合作用对CO2浓度升高的响应;在温带稠密的人工林中，也并没有发现LAI 随CO2浓度的升高而增加［24］。虽然这种光合下调与适应的现象很普遍，但造成下降的生理学机理尚未完全理解，原因可能包括:气孔导度的降低;过多碳水化合物积累产生的反馈抑制;叶绿体的损伤;Rubisco 含量与活性的下降以及库源平衡调节假说等“光合适应”机制［22，25］。

由于对森林乔木光合驯化现象的报道还比较少，对其叶片光合驯化过程的了解更显不足。有研究认为，长期条件下森林乔木光合速率对CO2浓度升高的响应，依赖影响其形成新的碳汇能力的遗传和环境因素［26-27］，氮限制极有可能是导致森林光合下调，出现光合驯化的关键因素［26，28］。因为大气CO2浓度升高不仅直接增强了森林的光合能力，也相应促进了森林对养分，特别是氮的吸收［29］。Duke Forest FACE［30-31］实验表明，CO2浓度升高显著增加了森林的氮吸收量，提高了氮利用率;Zerihun 等［32］也指出，随着CO2浓度的增加，光合作用中氮的利用率提高了近50%，当暴露在高CO2浓度下的时间进一步延长，植物—土壤系统中的氮含量就会受到影响［33］，氮供应不足后，便会使植物通过降低光合作用中有关酶的表达、增加产物积累以及限制蛋白质合成等途径出现光合适应现象［34］。另外，森林光合作用除了受氮供应状况影响外，还与植物叶氮含量密切相关，长期暴露在高浓度CO2条件下，森林树木叶氮含量下降的现象很普遍［26，35］。Liu 等［16］的研究表明，在高 CO2浓度下进行低氮处理时，木荷(Schima superb)叶片的氮浓度下降，引起光合速率的降低;Norby 等［36］对衰老叶片的meta 数据分析发现，与生长在正常大气CO2浓度下的叶片相比，高CO2浓度下树木叶片的平均氮浓度减少了7.1%，而木质素却增加了6.5%，所以森林光合下调适应与叶氮浓度的稀释密切相关［37］。随着非叶结构碳水化合物的积累以及叶片与植物体中氮浓度的下降，光合适应现象就会出现［38］，由于森林的生长发育常常受到氮素供应不足的限制，这种叶氮浓度下降导致光合下调的速率会更快。

2 对森林生产力及分配的影响

CO2浓度升高同样促进了森林NPP 的提高，乔匀周等［39］的研究发现，高CO2浓度导致了红桦(Betula albosinensis)生物量的显著增加;Ainsworth 和Long［22］也认为，森林乔木和灌木的株高在高CO2浓度下增加显著;Duke FACE 系统中，CO2浓度升高同样强烈刺激了森林根系的生长，导致整个森林NPP 的不断增加［30］。同时，CO2浓度升高还会影响森林 NPP 在各组分之间的分配比例，Norby 等［40］的研究表明，在高CO2浓度的刺激下，森林NPP 的增加量约为24%，但2 年之后其增加量的76%便分配到了细根，第3 年开始，林分细根产量达到峰值，表层15 cm 细根生物量平均增加了140%，而叶片生物量的增加量仅为8%。Oak Ridge FACE［41］实验中，高CO2浓度使森林NPP 的增加量平均超过了22%，但是地上生物量增加的比例却由第1 年的35%下降到第2 年的15%，第3 年及以后年份不再有统计上的差异，而细根生产量在CO2浓度升高的第3 年就已超过开始时的2 倍以上并不断增加。这些研究均表明，虽然叶片是吸收CO2的主要场所，但CO2浓度升高对细根生物量的刺激作用更大［42］。

CO2浓度升高短期内促进了森林NPP 的增加，但对森林NPP 长期影响的研究却比较缺乏［43］，有人认为森林NPP 的持续上升是由森林生长、碳分配以及土壤氮矿化之间的相互作用共同决定的［44］，其中土壤氮的有效性无疑是影响森林NPP 对CO2浓度升高响应的重要外部因素［45］。De Graaff 等［46］的分析结果表明，在高氮与低氮有效性对比实验中，植物地上、地下生物量只有在高CO2、高氮浓度处理时才会显著增加，分别为120.1%和133.7%，而在低氮有效性处理时，其地上、地下生物量每年只会增加8.8%和14.6%。CO2浓度升高增加了森林对氮的需求，提高了氮利用率，但是却没有促进土壤氮矿化作用［12］，同时被森林吸收固定的氮又越来越多，土壤氮的有效性因而逐渐降低，土壤氮在长期CO2浓度升高时不能满足森林生长的需要，就会导致逐渐发生的氮限制(progressive N limitation，PNL)［47］。即使在没有CO2浓度升高情况下，PNL 也一向被认为是森林生态系统正常发展的必然结果，并且森林氮循环的研究证据表明，森林生长对长期CO2浓度升高响应的前景是不佳的，除非增加氮的供给，而这额外的氮要么来自森林自身的固氮作用，要么来自增加的大气氮沉降［48］。所以，土壤氮的有效性与供给不足限制了森林NPP 在长期CO2浓度升高条件下的持续增加。

3 对森林枯落物分解的影响

有学者提出假设，生长在高CO2浓度下的植物组织，其分解速率将比在正常CO2浓度下的更慢，因为高CO2浓度可能影响其枯落物的数量与动态，通过改变植物群落组成而改变枯落物性质以及土壤环境与生物学活性，最终影响枯落物的分解进程［11］。此假设得到了部分研究者的验证，如Johnson 等［48］的研究表明，CO2浓度升高使土壤深层根系的分解速率变慢;Duke Forest FACE 实验中，高CO2浓度处理的火炬松林(Pinus taeda L.)林褥层(O 层)比正常CO2浓度下的林褥层积累的植物残体更多，碳汇的增加量为(52 ±16)g·C/(m2·yr)，但这只是CO2浓度升高下的短暂效应，不确定是否会导致长期显著的碳积累［31］。可是也有研究认为，高CO2浓度下的土壤真菌相对更为丰富，土壤碳降解酶活性更高，这将导致土壤有机质降解速率比正常CO2浓度下的土壤更快，微生物脂肪酸的同位素组成进一步验证了CO2浓度升高能促进微生物对土壤有机质的利用［12，49］，从而改变土壤微生物群落，使一个潜在的碳汇转变成碳源。

CO2浓度升高下森林枯落物分解的碳氮耦合研究也较为常见，如Hall 等［50］对橡树(Quercus palustris)林进行为期3 年的CO2浓度倍增模拟试验后发现，虽然生长在高CO2浓度下的橡树枯落物中碳、半纤维素和木质素含量更高，但其分解速度却显著高于正常CO2浓度下的分解速度，且表现出更高矿化氮的富集;Zak 等［12］定量分析了微生物氮、总氮矿化作用，微生物氮固定以及特殊微生物氮固定后发现，CO2浓度升高在增加地上、地下枯落物输入的同时，也刺激了土壤的异养新陈代谢;Liu 等［51］也认为，CO2浓度升高导致更多枯落物从林冠飘落地表，引起微生物呼吸和土壤氮浓度的增加，这可能是由高CO2浓度环境下土壤中的真菌和微生物数量更多、活性更强造成的［49，52］。总之，CO2浓度升高激起了微生物生长的碳水化合物和有机酸等枯落物成分，促进了蛋白质、核酸和别的含氮生物化合物的合成，从而增加了微生物的氮吸收和同化，改变了其新陈代谢。反之，枯落物中的化合物为微生物新陈代谢提供较低数量的能量(即具有高木质素或单宁含量的碎屑)，减少了生物合成对氮的需求，从而降低了微生物的固定作用［12，53］。所以，在高CO2浓度下，枯落物量的变化可能改变微生物的氮需求和植物吸收有效氮的数量，从而影响分解过程。

4 对森林土壤碳库的影响

大量的FACE 实验集中研究了CO2浓度升高对植被地上生物量的影响，而对森林土壤碳库影响的关注相对较少［54］，研究结果也不尽相同。大部分研究者认为，CO2浓度升高会增加森林土壤碳库，并部分缓和 CO2浓度进一步升高的速率［55］。Jastrow 等［56］对 35 个 2 ～9 年的独立实验结果进行 meta 分析发现，CO2浓度升高使森林土壤碳库增加了约5.6%，碳吸存速率达到19 g·C/(m2·yr)，并且落叶林土壤表层5 cm 有机碳库线性增加趋势明显，而正常CO2浓度下的土壤有机碳库则相对稳定。CO2浓度升高促进森林土壤碳库增加的原因可能有以下几点:(1)CO2浓度升高增加了植被生物量，地上凋落物与根际碳沉积，促进了森林土壤的碳输入;(2)高CO2浓度下的土壤微生物会优先利用易分解的底物，导致土壤有机碳自然矿化速率的减缓;(3)CO2浓度升高导致植物组织的质量下降，引起其分解速率的降低，导致土壤碳库的增加。

但是，CO2浓度升高对森林土壤碳吸存潜力的影响同样会受到养分有效性低的限制［57］。土壤氮素是土壤养分的重要组成部分，也是森林生态系统极其重要的生态因子［58］，森林生态系统可利用的氮素主要来源于生物固氮和大气氮沉降作用。CO2浓度升高可以加速地上植被对氮的需求，增加氮吸收量与微生物可利用碳量，导致土壤可利用氮含量的降低，从而使土壤氮对微生物活性的限制力加强，降低其呼吸作用，增加土壤碳库［59］;同时还可能导致植物的C/N 比上升，当植物残体的C/N 比超过一定数值时，土壤有机碳的矿化过程就会因氮素营养不足而受限，从而增加土壤碳库［60］。Van Groenigen 等［61］利用meta 分析发现，当输入大气水平的氮时，CO2浓度升高只能增加土壤碳的积累;当别的养分(如P、Mo、K)输入增加时CO2浓度升高只能促进氮的固定，主要自然过程提供土壤氮输入。因此，大气CO2浓度升高引起森林土壤碳汇功能的增加既受到氮有效性的直接限制，也受到支持氮固定的其它养分的间接限制。可是也有研究表明，CO2浓度升高不仅促进了森林土壤的碳输入，还促成了一些化合物减少氮损失，刺激氮固定，以及亚表层氮的重新分布［14］，引起土壤氮的显著增加。

5 研究展望

森林生态系统的物质循环，特别是碳氮循环与全球变化背景下CO2浓度升高导致植物光合作用、物质转化与分解、物质循环的耦合关系以及生态系统的反馈机制已成为生态学研究的热点问题，但目前的FACE 与OTC 实验大都只是在控制条件下研究了短期效应，由于CO2浓度升高对森林生态系统碳平衡影响的复杂性与长期性，未来的研究应注重与其他生态因子的结合，并且适当加强研究过程的长期性与连续性。

另外，有关森林对CO2浓度升高和氮素交互作用的研究主要集中在温带地区［26］，而热带、亚热带环境因子与温带地区有很大差异，温带森林生长对CO2浓度升高与氮素交互作用的响应模式不能推广到热带和亚热带地区［62］。并且，我国森林土壤普遍缺氮，特别是亚热带人工林由于长期种植单一树种，地力退化严重，土壤中的氮更加缺乏，在CO2浓度升高时，其生产力的响应程度很可能依赖于土壤中的养分特别是氮的有效性，而我国亚热带人工林经营过程中很少施肥，氮限制可能会更加突出。作为对全球气候变化响应最敏感的地区之一，我国亚热带森林不同树种对CO2浓度升高和氮素交互作用的响应机制仍存在着很大的不确定性，因此亟需开展这方面的研究，以弥补研究的不足。

在研究方法上，受控实验和定位观测远远不能解释这些响应的变化，要预测复杂的森林生态系统对大气及气候变化的长期响应，还需借助模型的方法，把较长期的实验数据记录与更复杂的模型相结合，将会对未来气候变化的响应预测提供更加可靠的证据［63］。

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