厚竹种质性状与生理活性研究综述

2013-02-20黎祖尧李晓霞

经济林研究 2013年2期

黎祖尧，李晓霞

（江西农业大学，江西南昌 330045）

厚竹Phyllostachys edulis‘Pachyloen’（又名厚壁毛竹、厚皮毛竹）是江西特有的笋、材品质均优的毛竹新品种，因竹秆壁厚且性状稳定而不同于毛竹，2008年获国家林业局植物新品种权，为我国首个获新品种权的竹子新品种。因其野生种群数量十分稀少，处于濒危状态，已被列为江西省重点保护植物。厚竹因其秆壁厚、笋味好、抗性强、生物量高、表现稳定等优良性状而具有良好的推广和开发前景，故其倍受林业生产单位和研究人员重视。从20世纪80年代初期开始，林业科技工作者开始对厚竹的资源分布和移栽情况进行调查研究，1995年开始对厚竹的生物学特性、种质性状、生理活性、竹笋营养成分、竹材理化性质等方面进行了研究，并取得了多项成果。

1 厚竹的发现与引种

厚竹1980年被发现于江西省西部林区，1997年被命名为厚皮毛竹Phyllostachys heterocycla(Carr.) Miford cv.pllchyloen cv.vov[1]，1998年厚皮毛竹的拉丁名称又被改为Phyllostachys edulis‘Pachyloen’，为了准确描述其竹壁厚这一优良特性，2003年厚皮毛竹又被改名为厚壁毛竹[2]，2005年江西农业大学将厚壁毛竹以“厚竹”名称申请植物新品种，2008年获得国家林业局批准，品种权号为20080003。

厚竹最初被发现时其野生分布地上仅存6株，1980年引种栽植于江西省宜丰县黄岗乡政府院内，后又引种到宜丰县果园场，1993年引种栽植于江西农业大学竹种园，2002年开始进行厚竹区域化试验研究，先后在江西省宜丰、万载、南昌、赣州等地及江苏南京、安徽太平、浙江富阳和临安、湖南长沙和益阳、福建永安、广西桂林、河南信阳和广东广州等地进行了引种试验，结果发现，厚竹在这些引种区内生长正常，经济性状稳定，适应性强。目前，野生和栽培总量尚不足3 000 株。

2 厚竹的性状特征和生理活性

2.1 厚竹的性状特征

厚竹群体植株最高12.1 m，均高9.86 m；枝下高最高4.2 m，均高3.50 m；胸围最大值为31.48 cm，平均为16.55 cm；竹秆质量最重为20.4 kg，平均为12.4 kg；胸高处秆壁厚2.5 cm，是等径毛竹的1.8 倍；秆壁率[（竹壁厚/胸径）×100%]为59.3%，是毛竹的2.0 倍；生物量/胸围系数（kg/cm）为0.921，是毛竹（0.717）的1.3倍；其竹秆与枝叶之比为8∶2，与毛竹相似[3]。

2.2 厚竹的生长特性

厚竹发笋期为3月下旬至4月中旬，4月上旬为出笋高峰期，出笋30～45 d后开始发枝，枝条生长10～15 d后开始展叶[4]。竹鞭和有效活芽主要分布在20～40 cm的土层中，活芽与死芽之比约7∶3，移植母竹造林当年的新鞭少，平均生长长度为123.2 cm，第2年新鞭的平均生长长度为441.9 cm[5]。

2.3 厚竹叶片光合生理活性

厚竹鲜叶叶绿素的平均含量为1.953%，显著大于毛竹叶片。每100 g鲜叶含β-胡萝卜素6.550 mg，极显著大于毛竹叶片的含量。每100 g鲜叶含游离氨基酸总量5.3031 mg，是毛竹含量的157.2%；除天门冬氨酸含量比毛竹的略低以外，其它16种氨基酸含量均高于毛竹。叶片的硝酸还原酶活性和蔗糖酶活性均极显著大于毛竹，而果胶酶活性和苯丙氨酸解氨酶活性却均极显著小于毛竹，这说明厚竹的N代谢比毛竹更旺盛，其对N素的利用水平更高[6-7]。

厚竹当年生竹叶的净光合速率（Pn）日变化规律为：夏、秋季呈双峰曲线，而冬、春季呈单峰曲线；全年动态变化呈单峰曲线，峰值6.96µmol/(m2·s)出现在 7 月，谷值 0.88 µmol/(m2·s)出现在4月。2年生厚竹叶片Pn值的日峰值9.06µmol/(m2·s)出现在上午11：00时；其最大光合速率（Pmax）、光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）和光合量子效率（AQY）对光照强度、CO2浓度、温度和湿度的响应和季节变化规律与毛竹相似；不同的是CO2补偿点低，羧化效率高，表观量子效率（AQY＝0.061）显著高于毛竹,表明厚竹羧化酶活性较高，比毛竹具有更高的CO2和光能利用能力[8-10]。CO2浓度加倍，对厚竹的Pn值和水分利用率（WUE）具有促进作用，而对蒸腾速率（Tr）和暗呼吸速率（Rd）具有抑制作用，有利于光合作用，其Pmax、Pn、WUE、AQY和LSP值的年平均增幅分别为62.79%、48.74%、94.41%、8.70%和16.67%，并且Tr、Rd和LCP值的年平均降幅分别为17.60%、37.25和40.50%,但其光合特性的季节变化规律并未明显改变[11]。

当年生厚竹的年均蒸腾值为1.30 mmol/(m2·s)，与毛竹的差异不明显。其年动态变化曲线为单峰曲线，1月的测定值最低0.33 mmol/(m2·s)，6月的测定值最高3.78 mmol/(m2·s)；其日蒸腾变化曲线，夏季为双峰曲线，秋、冬、春季为单峰曲线，夏季、春季与毛竹相似，而秋季毛竹呈双峰曲线[12]。2年生厚竹春季蒸腾速率（Tr）的峰值 4.95 mmol/(m2·s)出现在 13：00 时[11]。

2.4 厚竹的抗寒性

厚竹叶、笋、芽中的脯氨酸（PRO）含量分别为48.73 、23.39和48.76 mg/g，均高于毛竹，且其含量差异显著；其丙二醛（MDA）含量分别为34.98、5.27和4.74 mmol/g（FW），也均高于毛竹，且叶和笋的含量差异显著；其超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）这三种保护酶的活性都高于毛竹。通过隶属函数法综合判定，厚竹的抗寒性高于毛竹[13]。

3 厚竹的营养成分及其分布情况

3.1 厚竹的主要成分和内源激素的分布情况

厚竹地上部分质量，以竹秆为主，竹叶次之，其质量从大到小依次为：秆＞叶＞蔸＞枝。其热量分布，叶20 126 J/g，枝21 009 J/g，秆23 533 J/g；各部分的热值均明显高于毛竹。质量密度从大到小依次为：枝＞蔸＞叶＞秆。绝干密度接近新鲜时的1/2[14]。灰分含量，叶片最高，而竹秆3/4高度处的最低，部位不同其灰分含量呈现类似开口朝上的抛物线变化趋势；从地面到顶部冷水抽出物含量增加，而纤维素含量降低；苯醇抽出物含量除基部较高之外，其它部位相差不大；1%NaOH抽提物含量平均值约33.36%；综纤维素含量约57.75%，不同部位的含量相差不大。竹叶中的可溶性糖含量较高，平均为7.89%，淀粉含量较低，约4.42%；竹蔸、蔸根、鞭根和鞭中的淀粉含量均较高，分别达15.02%、13.40%、12.02%和5.03%，但其可溶性糖含量较低，说明鞭、蔸、根是其主要的营养储藏器官；随其年龄增长，竹叶、竹枝中的可溶性糖和淀粉含量变化不大，但竹秆、竹蔸中的含量却逐渐升高，从I度竹至Ⅵ度竹，竹秆中的可溶性糖和淀粉含量分别由1.68%、2.26%增加至6.10%和4.48%，竹蔸中的可溶性糖和淀粉含量也分别由0.48%、8.62%增加至2.02%和22.35%，但竹鞭中的淀粉含量则显著降低，由幼龄鞭的10.26%锐减到老龄鞭的0.07%[15-16]。

展叶期厚竹竹秆中的赤霉素（GA3）含量为（77.30±5.81）µg/g，明显高于其它种类激素含量；其次为吲哚丁酸（IBA），含量为（4.36±0.85）µg/g、吲哚乙酸（IAA）含量为（3.21±0.73）µg/g、玉米素（ZT）含量为（2.63±0.26）µg/g、异戊烯腺嘌呤（2-ip）含量为（2.22±0.35）µg/g、6-苄氨基嘌呤（6-BA）含量为（2.01±0.28）µg/g和脱落酸（ABA）含量为（1.40± 0.10）µg/g。2-ip、GA3、ABA、6-BA和ZT的含量均随竹秆部位的降低而不断下降，但2-ip、GA3和ABA 的含量在竹秆中部下降并不明显，ZT含量在竹秆中部和基部下降也不明显。其各种内源激素含量之间具有明显的相关性[17]。

3.2 厚竹笋的营养成分

厚竹春笋的主要成分含量为：水分89.26%、粗蛋白2.96%、粗纤维1.3%、可溶性糖1.55%、灰分0.89%、脂肪0.11%、磷0.638 mg/g，其蛋白质、氨基酸、粗纤维和灰分含量均高于毛竹和绿竹，脂肪和磷含量均高于毛竹而低于绿竹，可溶性糖含量与毛竹相同但低于绿竹，水分含量低于毛竹和绿竹[18-19]；部位不同其水分含量的差异很小，均不及1%，粗纤维和可溶性糖含量由笋尖向基部依次增加，而粗蛋白和磷含量由笋尖向基部依次减少，脂肪含量中部最少，各种成分含量的变化趋势除脂肪以外均与毛竹笋的基本一致。其氨基酸总量高于毛竹67.9%，除蛋氡酸和组氨酸外，另外15种氨基酸均高于毛竹春笋，其中半胱氨酸含量高出212.5%、脯氨酸高出150.98%、异亮氨酸高出101.72%、赖氨酸高出100.00%，最少为苯丙氨酸，也高出毛竹笋48.33%。将出土笋与未出土笋相比，出土笋比未出土笋的水分增加了1.86%，粗纤维增加18.18%，粗蛋白减少25.44%，灰分减少20.54%，脂肪减少87.64%，这几种成分含量的变化趋势均与毛竹相似[18]。

4 厚竹的纤维形态与竹材性质

4.1 厚竹的纤维形态和维管束分布情况

厚竹竹秆纤维含量，上部27.95%、中部24.86%，略低于毛竹，下部13.38%，显著低于毛竹；纤维含量的变化趋势（即上部高而下部低）与毛竹一致。纤维长度平均为1.214 mm，竹秆中部的最长，上部的次之，下部的最短；纤维宽度平均为11.42 µm，竹秆上部的最宽，下部的次之，中部的最小；纤维的长宽比平均为106，竹秆中部的最大，上部的次之，下部的最小：其纤维长度、宽度和长宽比这3个指标值均小于毛竹[20]。竹秆中含有未分化型、半分化型和开放型这三种类型的维管束，维管束从外至内逐渐增大，外壁最小，中壁部次之，内壁最大；外壁上部最大，中部次之，下部最小；中壁和内壁下部最大，上部次之，中部最小。维管束密度，外壁以竹秆中部为最大，上部次之，下部最稀；中壁和内壁自茎秆上部向下部递减[21]。

4.2 厚竹竹材的冲击韧性和成分质量

厚竹秆材的冲击韧性为36 500.2～47 762.5 kg/m，竹秆上部的冲击韧性最大，中、下部的基本相似；随着竹龄的增长，其冲击韧性增加，Ⅳ度竹的冲击韧性在其生长6年以后开始下降；竹材的冲击韧性与毛竹竹材基本一致，引种地竹材的冲击韧性稍大于原产地，但变化不明显，说明竹材性状稳定[22]。原产地竹材中的化学成分分别为：冷水抽出物(0.055 3 g/kg)、热水抽出物(0.064 6 g/kg)、氢氧化钠(10.0 g/kg)抽出物(0.298 2 g/kg)、苯醇抽出物(90.027 7 g/kg)、木质素(0.290 0 g/kg)、纤维素(0.395 6 g/kg)、戊聚糖(0.260 3 g/kg)、灰分(0.015 7 g/kg)、二氧化硅 (0.001 5 g/kg)，引种地竹材中的热水抽出物、木质素、纤维素、戊聚糖、灰分、二氧化硅的质量分数均略高于原产地。原产地竹材中的营养元素含量：钾(6.41 g/kg)＞氮(3.03 g/kg)＞磷(0.43 g/kg)＞硫(0.39 g/kg)＞铁(161.52 mg/kg)＞钙(132.99 mg/kg)＞锰(82.43 mg/kg)＞铝(17.31 mg/kg)＞锌(10.47 mg/kg)＞铜(5.58 mg/kg)＞硼(0.52 mg/kg)；引种地与原产地竹材的营养元素含量间存在显著差异，其中氮、磷、钾、钙含量均明显高于原产地，镁、硫、铝、铁、锰、铜、锌和硼含量均低于原产地，但各化学成分含量差异不明显[23]，原产地和引种地竹材的营养元素含量出现差异可能因为两地土壤中的营养元素水平不一样[24]。

5 总结与建议

综上所述，与毛竹相比，厚竹最显著的特征是竹秆壁特别厚；竹笋营养成分更加丰富，品质更为优良，且大小年现象不明显；其光合能力更强，N代谢和利用N的水平更高；抗寒性更强。作为优质笋用竹种和定向用材竹种其发展前景良好，适合在湖区、平原及较高纬度和低温地区发展。根据厚竹的优良特性和生产现状，建议今后的研究重点为：优良种质基因（厚壁）的挖掘和转移利用，扩大和寻找新的繁殖材料和规模化快速繁育技术体系，以及优质高产笋用林的定向培育技术。

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