托鲁巴姆（Solanum torvum Sw.）在茄子嫁接栽培上的应用研究

李楠洋 陈钰辉 刘富中 张 映 连 勇

（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北 京100081）

Solanum torvumSwartz是栽培种茄子（Solanum melogenaL.）的近缘野生种，《中国植物志》中称作“水茄”，为茄科（Solanaceae）、茄属（Solanum） 、茄子亚属（Leptostemonum）、水茄种（torvum）植物（Miz et al.，2008），在茄果类蔬菜嫁接生产 中常被音译为“托鲁巴姆”。S.torvum是一种株高1～3 m的灌木，根系 发达，小枝具淡黄色皮刺，叶单生卵圆形，叶下表面、叶柄被尘土色星状毛，伞形花序腋外生，花白色，浆果圆球形，成熟果实黄色。不同地域的S.torvum间遗传多样性水平很低（Clain et al.，2004），染色体（2n=24）与栽培种茄子的24条染色体长度几乎相同（Obute et al.，2009）。该作物主要分布于东南亚、热带美洲等地，在我国的云南、广西、广东、台湾等地的路旁、灌丛及村庄 附近潮湿的地方亦能时常可见。

S. torvum抗青枯病（Pseudomonas solanacearum）、黄萎病（Verticillium wilt）及根结线虫病等多种土传植物病害（Collonnier et al.，2003），具有良好的抗逆和耐瘠薄性（Gousset et al.，2005），目前S. torvum作为嫁接生产砧木广泛应用于茄果类蔬菜生产，取得了良好的抗病增产效果。本文结合近年来国内外相关的研究进展，对S. torvum作为砧木在茄子嫁接栽培生产上的应用，嫁接植株抗病、抗逆机理等进行综述，旨在为茄果类蔬菜嫁接栽培和抗病、抗逆重要基因源植物S. torvum的进一步利用提供技术和理论参考。

1 嫁接栽培技术

近年来，随着我国茄果类蔬菜集约式生产和保护地栽培面积的日益扩大，重茬、低温高湿及弱光等导致的病害发生日趋严重，特别是茄子黄萎病、枯萎病、青枯病及根结线虫病等土传病害，造成产量和品质的大幅下降，严重影响了生产（陈钰辉 等，2008；魏小伞 等，2010）。嫁接栽培是克服土传病害、消除连作障碍的一项有效技术措施，抗病增产效果显著，在生产上已得到广泛应用（吴雪霞 等，2009）。研究表明S. torvum作为砧木对细菌、真菌和线虫类病害有极强的抗性（Narikawa et al.，1988；宋敏丽，2007），并具有优良的嫁接共生亲合性，在我国茄子保护地嫁接栽培生产中广泛使用，也是当前番茄生产中防治根结线虫病的一项最有效、最成功的技术措施（胡永军 等，2007）。

1.1 S. torvum种子催芽技术

S. torvum种子发芽时间长、出芽率低、出苗整齐度差，是限制茄子嫁接栽培技术推广应用的主要障碍（徐小明 等，2007）。种子吸水速度慢（室温下需浸种48～72 h种子才能饱和），脱落酸（ABA）含量高，玉米素（ZT）、赤霉素（GA3）和生长素（IAA）的含量低可能是S. torvum种子发芽困难的主要原因（林桂荣和周宝利，2005a）。因此，在种子浸种催芽过程中，需要采用各种处理方法来打破种子的休眠，促进S. torvum种子萌发。

外源试剂处理有利于诱导S. torvum种子萌发。栾舒雅等（2007）报道GA3、6-BA和油菜素内酯（BR）对S. torvum种子萌发有促进作用，1 000 mg·L-1的GA3或10 mg·L-1的6-BA处理24 h能明显提高种子的发芽率和发芽势，GA3（300 mg·L-1）和6-BA（10 mg·L-1）混合使用的效果优于两者的单独处理，低浓度的BR（0.005 mg·L-1）处理24 h能打破种子休眠。刘凤华等（2011）认为1 000～2 000 mg·L-1GA3浸种36 h，种子萌发效果最佳。林桂荣和周宝利（2005b）选用15种化学试剂处理S. torvum种子的试验结果表明，0.3%～2.0% K3PO4、0.5%～1.0%KNO3、0.1%～0.5%NaNO3浸种48 h都可使种子发芽率达85%以上，其中以K3PO4处理的种子发芽率和发芽势最高。PEG（聚乙二醇）对种子萌发的影响是低促高抑，20%浓度的PEG对种子的萌发促进作用最大，0.5%的KNO3能显著提高种子的萌发率（刘凤华 等，2011）。

浸种温度、时间与S. torvum种子萌发密切相关。许良政等（2009）认为S. torvum种子发芽的最适温度是30 ℃，萌发不受光照的影响，变温处理能够显著促进种子的发芽，55℃的温水浸种2 h后继续于25 ℃下浸种10 h，30 ℃下恒温催芽，可使S. torvum种子发芽率达到70%。潜宗伟等（2009，2011）利用吸湿—回干技术的改进方法，即先清水浸泡种子吸湿24 h，黑暗条件下30 ℃ 8 h/20 ℃ 16 h变温预萌发6 d，预萌发后自然条件下回干至原始含水量，最后清水浸种24 h后进行催芽处理可使S. torvum种子的发芽指数较对照提高1～2倍，发芽指数达14.52，发芽率79.00 %，高于对照。

1.2 嫁接技术

目前茄子嫁接栽培生产中采用的嫁接方法有：劈接法，接穗削成楔形插入砧木断茎顶端切口（至少一边韧皮部紧密吻合）固定；靠接法，砧木和接穗茎上削出相互倒切口，插入靠接，待伤口愈合切掉接穗根部；插接法，接穗下部削成尖锥形，插入砧木用竹签插出的孔中；针接法，砧木和接穗用针固定；贴接法，砧木和接穗均削成30°角的楔形，相互贴合在一起固定；以及由这些方法衍生出的多种茄子嫁接技术。不同嫁接技术的比较研究结果表明，嫁接方法对嫁接苗成活率及其生产性能无显著影响，生产中各种嫁接方法的成活率均可达90%以上，影响嫁接苗成活率的主要因素是嫁接后的栽培管理环境条件（邢国明 等，2000）。

生产中以S. torvum作为砧木进行嫁接栽培主要采用劈接法和靠接法。劈接法操作简单，成活率高，要先播种砧木，待砧木出苗后再播接穗，当砧木苗5～7片真叶（茎直径约4～5 mm，半木质化）时开始嫁接，嫁接用的刀片要用高锰酸钾消毒处理，先在砧木苗高约3 cm处平切去掉上部，保留2片真叶，然后在砧木茎中间纵切入1 cm的切口，接穗苗在半木质化部分处削掉下端，上部保留两三片真叶，削成与砧木切口相当的楔形，随即插入砧木的切口中，表皮对齐后用嫁接夹固定（刘磊，2010；魏国军，2010）；靠接法接穗带根操作，高温期嫁接育苗时比劈接法和插接法成活率高，适合我国南方和北方夏季高温期育苗，嫁接时要选择砧木和接穗中大小相近的幼苗，都在第1 片真叶下1 cm 处斜切，接穗斜向上切，砧木斜向下切，切口长0.4～0.5 cm，深为茎粗的一半，对好切口将接穗与砧木接在一起，用嫁接夹固定，砧木和接穗的根系要分开，经过10 d伤口愈合后接穗断根（曾倩，2008；胡静 等，2012）。嫁接时注意嫁接部位的高度一定要适中，过高嫁接处达不到半木质化，嫁接苗成活率低；过矮定植时嫁接伤口或接穗产生的不定根会直接与土壤接触，达不到嫁接栽培的目的。

茄子嫁接苗成活率的高低与嫁接后的管理密切相关。嫁接后9～10 d是接口愈合期，这一时期的温度应控制在白天25～26 ℃，夜间20～22 ℃，过高过低都不利于接口愈合；相对湿度保持在95%左右，前7 d内不通风，以后早晚通风，逐渐增加通风时间，但仍需保持较高湿度；嫁接后3～4 d要全遮光。以后逐渐早晚见光，随着伤口的愈合，逐渐撤掉覆盖物，嫁接苗成活后转入正常管理（刘鸿鹰和冯迎娥，1999；杜秀兰和贾磊，2006；高莹 等，2007）。

1.3 嫁接对产量和品质的影响

以S. torvum作为砧木的茄子嫁接栽培，可以增加茄子植株的株高、茎粗（陈绍莉 等，2008），提高抗倒伏能力（高梅秀 等，2001），增加单果质量（冯东昕 等，2000），前期产量可能低于或与自根茄持平（陈胜萍 等，2009），但总产量显著高于自根茄，增产可高达37%以上（高梅秀 等，2001；毛虎根 等，2006；宋敏丽，2006a；陈胜萍 等，2009）。这是因为以S. torvum为砧木的嫁接茄子不仅有良好的抗病和抗逆性，而且能改变接穗光合作用等生理特征。嫁接使功能叶叶绿素含量增加5.26%～13.12%（陈绍莉 等，2008），嫁接茄子的功能性叶片的光合作用、胞间CO2浓度、气孔导度平均值等明显高于自根茄，嫁接能降低光合CO2补偿点，提高饱和点（周玉丽 等，2005；郑阳霞 等，2009），这些改变有助于产量的提高。

嫁接茄子果实干质量、可溶性固形物、总糖、蛋白质等各项营养指标与自根茄差异不显著（冯东昕 等，2000；宋敏丽，2006b；陈胜萍 等，2009），但是VC含量显著高于自根茄（ 高梅秀 等，2001；宋敏丽，2006b）。不同品种嫁接S. torvum对产品品质的影响也不尽一样，杨宇等（2005）以西安绿茄为接穗生产的产品，除可溶性糖含量略低于自根茄外，蛋白质、VC含量及果实中的含水量均高于自根茄。

以S. torvum作为砧木进行嫁接生产可有效降低茄子果实中的农药残留量（周宝利 等，2012），减少重金属在茄子果实的富集。研究表明S. torvum极大地限制镉从根向茎的转运而不限制根对镉的吸收，受到相同浓度的镉污染时，S. torvum和栽培种茄子的根中镉的含量相同，但嫁接茄茎的木质部汁液中镉的含量只有自根茄的22%（Arao et al.，2008；Mori et al.，2009a，2009b）。严寒静和房志坚（2011）报道，不同种类的重金属在S. torvum根中有不同程度的富集，而在茎中却没发现重金属富集，说明S. torvum同样可以阻碍其他重金属从根向茎运输。Yamaguchi等（2010）证实，脱水转录因子和水通道蛋白亚型是阻碍S. torvum吸收镉的生化分子。

2 嫁接植株抗病机理

以S. torvum作为砧木的嫁接植株，对细菌类、真菌和线虫类病害有极强的抗性（冯东昕 等，2000；胡永军 等，2007；宋敏丽，2007），与其根部组织结构、植株代谢调控及根际微生物种群变化密切相关。

2.1 根部组织结构与抗性关系

植株受到病原菌侵入时，抗病植株会在维管组织内形成侵填体，导致导管部分或全部堵塞从而阻止病菌蔓延（Elango et al.，1986；Daayf et al.，1997）。因此，嫁接植株的抗病性与砧木导管的管孔类型、管孔大小、管壁厚度、导管周围纤维细胞的数量及排列方式，以及植物体含晶细胞的数量等密切相关（王桂芹 等，2002；赵凤轩和戴小枫，2009）。S. torvum的根部内皮层明显，其细胞窄长方形并具凯氏点；次生木质部为散孔材，多数单管孔，很少具复管孔，导管内有侵填体，导管孔的孔径较小，管壁较厚；木纤维和木薄壁细胞环绕着单管孔，木薄壁细胞的壁较厚，木纤维含量丰富，大量木纤维集合在一起形成带状或团状弦向排列；皮层及次生韧皮部中含有丰富的含晶细胞，晶体为砂晶（王桂芹 等，2002）。这些根部的细胞组织结构，对阻止土传病菌在植株体内的 蔓延有利，作为嫁接砧木能够有效提高嫁接植株的抗病性。

2.2 生理代谢与抗性关系

病原菌能激发寄主的防御反应，生理代谢会发生强烈的变化以抑制病原菌的侵入。S. torvum受到黄萎病菌侵染时根部可溶性糖含量、苯丙氨酸解氨酶（PAL）的活性及酚类物质的含量显著高于易感品种（周宝利 等，2000），受到南方根结线虫侵染时其根系苯丙烷类物质含量增加，PAL、酪氨酸解氨酶（TAL）、多酚氧化酶（PPO）活性及总酚、木质素含量较易感品种明显增加（徐小明 等，2008a）。幼苗受到南方根结线虫侵染时根系超氧阴离子生成速率、过氧化氢（H2O2）含量及超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、几丁质酶（CHT）和β-1，3-葡聚糖酶（GLU） 等相关酶活性显著高于易感品种（徐小明 等，2008b）。PAL是苯丙烷类代谢的关键酶和限速酶。次生代谢产物酚类化合物除本身对病菌有毒外，还与细胞壁相结合，促进细胞壁木质化、木栓化（周宝利 等，2000）。苯丙烷类代谢与植物抗病有着密切的关系，它代谢的酶系可以作为植物抗病性的一个生理指标，苯丙烷类代谢产物是植物抵抗病原微生物的化学屏障（欧阳光察和薛应龙，1988）。S. torvum为砧木的嫁接茄子受到黄萎病菌侵染时，根系PAL活性升高71.7%，叶片PAL活性升高33.7%，叶与根中酚含量分别升高50.53%和8.93%，显著高于未嫁接的栽培种对照（周宝利 等，2000）；根系SOD活性提高了8.50%～24.50%，脯氨酸含量增加了9.39%～27.64%，可溶性糖 含量增加了12.77%～81.81%（陈绍莉 等，2010）。说明嫁接植株抗病能力的提高与作为砧木的S. torvum防御代谢反应变化密切相关，高梅秀等（2002）对S. torvum嫁接茄子过氧化物酶同工酶（POD）活性的分析结果也证实了这种观点。

2.3 根际土壤生物环境与抗性关系

自毒作用（Autotoxicity）是蔬菜产生连作障碍的重要原因之一（Yu，1999），即植物根系分泌和植株残茬腐解释放一些物质对同茬或下茬同种或同科植物生长产生抑制作用的现象（Singh et al.，1999）。连作条件下土壤生态环境对植物生长有很大的影响，尤其是植物残体与病原微生物的代谢产物对植物有致毒作用，并连同植物根系分泌物分泌的自毒物质一起影响植株代谢，导致自毒作用的发生，茄子是极易产生自毒作用的作物（郑军辉 等，2004），其根系分泌物中的自毒物质肉桂酸、香草醛极易累积于土壤中，影响下茬茄子的生长发育（王茹华 等，2006）。以S. torvum为砧木的嫁接茄子能使根系分泌的肉桂酸降低68.96%，香草醛降低100%（陈绍莉 等，2008），表明嫁接茄子根系抗病，缓解自毒物质带来的连作障碍与砧木抗自毒物质的特性有关。

植物对土传病害的抗性与根际微生物有密切关系（李云鹏 等，2007），大多土壤病原菌在缺乏寄主的条件下会在寄主残体或土壤中形成耐久性的生存器官，一旦寄主出现便能萌发侵染寄主从而造成危害（郑军辉 等，2004）。连作能使茄子根际细菌和放线菌的比例降低，真菌的比例增加，使细菌型土壤向真菌型土壤转化（周宝利 等，2010a）。S. torvum为砧木的嫁接茄子在连作条件下，增加了根际微生物总量、细菌数量（B）和放线菌数量（A），减少了真菌数量（F），增加了B/F和A/F比值，增加了茄子根际土壤固氮菌、硝化细菌和脲酶活性，提高了植株的氮代谢水平，降低了黄萎病病情指数及发病率，延缓了发病时间，这是连作条件下嫁接茄子抗病增产的重要原因之一（王茹华 等，2005；尹玉玲 等，2008；周宝利 等，2010b）。

3 嫁接植株抗逆机理

3.1 耐寒性

茄子是喜温蔬菜，在冬、春季进行设施栽培时容易受到低温伤害，使用耐寒性较强的砧木嫁接栽培，可显著提高接穗品种的抗寒能力，以S. torvum作为砧木的嫁接植株受到低温胁迫时耐寒性最好（高青海 等，2005）。以S. torvum为砧木的嫁接苗受到低温胁迫时，电解质渗透率增加趋势平缓且明显低于茄子自根苗，光合强度较高而呼吸强度相差不大，过氧化氢酶（CAT）活性下降趋势较自根苗稳定，有较高的根系活力，可以延缓冷害发生的时间，受害程度较自根苗轻，温度回升后生长恢复得快（周宝利 等，1999；马凌云，2009）。因此，嫁接植株能够表现出较强的耐寒性。

3.2 耐盐性

茄子是中等耐盐的非盐生蔬菜，近年来由于设施栽培土壤次生盐渍化程度不断加剧，严重影响了其产量和品质（Chartzoulakis & Loupassaki，1997），植物对盐离子的吸收主要取决于根部，选取抗盐砧木是提高茄子耐盐性的途径之一（吴雪霞 等，2011）。白丽萍等（2008） 以茄子嫁接栽培中常用的S. torvum、S. integgriflium（赤茄）、S. texanum（刺茄）和S. sisymbriiflium（刚果茄）为材料研究砧木对NaCl胁迫的反应，结果表明，随着NaCl处理浓度的增加，4种砧木的根干质量、地上部干质量、根系活力下降，膜透性增加，S.torvum的地上部干质量下降最少（52%）、根系活力下降最少（22%）、盐害指数最低（52%）、叶片和根系电导率的增加最小，耐盐性最强。

以S. torvum为砧木的嫁接苗茎伸长受抑制程度显著低于自根苗，嫁接苗的株高和茎粗均高于自根苗，嫁接苗根部生长旺盛，干质量、叶绿素含量和光合速率明显高于自根苗（魏国平 等，2007）。NaCl胁迫可以显著增加嫁接苗叶片精胺和ABA含量，提高叶片中谷胱甘肽还原酶（GR）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）的活性，促进还原型抗坏血酸（AsA）和还原型谷胱甘肽（GSH）的合成（刘正鲁 等，2007，2008）。AsA和GSH是AsA-GSH循环中两种重要的抗氧化物质，在抵御植物体内活性氧损伤方面具有重要作用（Nagalakshmi & Prasad，2001），茄子嫁接苗耐盐性优于自根苗的原因之一在于嫁接苗保持较快的AsA-GSH循环，减轻了盐胁迫导致的氧化损伤（刘正鲁 等，2007）。魏国平等（2007）通过营养液栽培研究NaCl胁迫对茄子嫁接苗离子分布的结果表明，在80 mmol·L-1NaCl胁迫下，嫁接苗根部贮存一定量的Na+、Cl-，地上部除叶柄外各部位Na+、Cl-含量均显著低于自根苗，在幼叶和根部保持较高K+/Na+和Ca2+/Na+值，因此，能够减轻地上部的盐离子毒害，增强嫁接植株的耐盐性。

4 问题和展望

S. torvum是优良的茄子嫁接栽培砧木，具良好的抗病性。由于S. torvum的种子很小，有明显的休眠特征，发芽时间长、出芽率低、出苗整齐度差，这些严重限制了茄子嫁接栽培技术的推广利用。虽然采用外源激素处理等方法可以提高种子发芽率，但是发芽时间长、出苗整齐度差的问题没有得到根本的解决。我国有丰富的砧木资源，今后应着力于筛选、扩繁其他优良砧木并加以推广，从而降低生产成本，为我国茄子的保护地生产奠定坚实的基础。

关于S. torvum嫁接抗病增产的机理研究，本文从组织结构、生理生化、诱导抗性等方面作了部分综述。然而，在砧穗互作、逆境胁迫下抗性信号传导、特异蛋白的表达及其分子生物学机理等方面的报道相对很少，深入揭示S.torvum作为嫁接砧木抗病、抗逆机制，仍有大量的问题需要探索。S. torvum作为优良的抗病种质资源，是茄子抗病育种重要抗源材料，深入研究其抗病、抗逆机制，对茄子嫁接栽培及培育抗病高产的茄子新品种有重要意义。

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