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工蜂的奈氏信息素

2013-01-23丁桂玲

中国蜂业 2013年11期
关键词:工蜂叶酸柠檬

工蜂的奈氏腺位于第七节腹节背板的背面,由大量分泌信息素的腺细胞组成。奈氏腺通常被第六腹节背板的重叠部分隐藏,蜜蜂通过弯曲腹部末端使之暴露,在暴露过程中工蜂通常提升腹部,扇动翅膀以加速奈氏信息素的扩散。蜂王和雄蜂无奈氏腺。

奈氏信息素的分泌随工蜂日龄和时间不同而有变异,刚羽化的工蜂的奈氏腺不分泌或分泌很少量的信息素,采集蜂分泌的水平最高,冬季分泌水平较低。已确定奈氏腺的七种成分:香叶醇、橙花醇、金合欢醇、E-柠檬醛、Z-柠檬醛、香叶酸和橙花酸。橙花酸和金合欢醇的比例最高,但将所有成分等比例混合与按自然化合物中各成分的比例混合相比,混合物有同样甚至更高的吸引力。Z-柠檬醛、E-柠檬醛、橙花醇、香叶醇、橙花酸、香叶酸和金合欢醇在天然化合物中的大致比例为 1∶1∶1∶100∶75∶12∶50。对比分析奈氏腺分泌物和释放信息素的工蜂周围的空气,显示出在信息素释放过程中,虽然有挥发但所有成分都得到了保留。奈氏信息素的主要成分是香叶醇,但两个野外实验及触角电生理反应实验均显示最具吸引力的成分是E-柠檬醛和香叶酸,这种在构成和功效上的明显差异可通过奈氏腺的高度特定的酶系统进行解释,此酶系统把主要成分香叶醇转化为更具吸引力的E-柠檬醛和香叶酸。不过,每种成分都有助于混合物的吸引力,最强烈的反应通常是由所有成分的混合物引发的。

工蜂暴露奈氏腺,通过扇风分散气味。巢门口的奈氏信息素对引导采集蜂、认巢飞行的工蜂及蜂巢受干扰后返回蜂巢困难的蜜蜂的回巢十分重要,感受到信息素的工蜂暴露其奈氏腺从而加强了这一信号。

巢门口奈氏信息素分散行为可被很多蜂巢气味诱导,其中空巢脾、蜂蜜、花粉和蜂胶以及蜂王信息素9-HAD都可诱导。奈氏信息素引起奈氏腺暴露,解释了当工蜂结团、进入一个新巢地点或暂时被拒绝后进入蜂巢时释放气味的蜜蜂数量的快速增加。

合成的E-柠檬醛、香叶醇、橙花酸、香叶酸可诱导工蜂在巢门口释放奈氏信息素。缺乏四种成分之一时,混合物刺激信息素释放的有效性下降,但橙花醇或金合欢醇的缺乏可以增加信息素分泌。单独测定各成分发现,E-柠檬醛、香叶醇、橙花酸和香叶酸提高了奈氏腺暴露。前三种成分诱导蜜蜂结团,而香叶酸降低合成混合物对蜜蜂结团的吸引力。所以,即使香叶酸可能最初降低了分蜂团形成,但仍可通过刺激蜜蜂释放奈氏信息素而有正总体效应。

蜜蜂采水时也释放奈氏信息素,可帮助采水蜂对相对无气味的水源进行定向。糖浓度高于多数花蜜的人工食物盘可诱导蜜蜂进行扇风及释放奈氏信息素。侦察蜂在寻找食物源时被前面采集蜂留下的奈氏腺气味吸引。采集蜂通常访问食物源几次后才暴露奈氏腺。释放气味的多数蜜蜂落到含有糖浆的饲喂盘之前就已经暴露其奈氏腺,之后继续暴露几秒钟,其他蜜蜂通常在下落之后短暂暴露腺体。

蜜蜂在分蜂的不同阶段释放大量奈氏信息素。离开原群后,蜜蜂在附近的树枝或其他支撑物上结团,最初安置的蜜蜂暴露奈氏腺,吸引其他蜜蜂到此地点。一旦结团,侦察蜂继续寻找新巢地点,有时它们可能在分蜂团离开原群前对可能的新巢地点进行定位。找到新巢地点的侦察蜂回到分蜂团,把相关信息传递给其他蜜蜂,然后它们回到新巢地点在巢门附近释放奈氏信息素,吸引更多侦察蜂对此地点进行调查。当多数侦察蜂认为一个地点合适时分蜂团会离开暂时性的聚集地点飞向此地点。侦察蜂在途中释放奈氏信息素,引领分蜂团。在巢门着陆及进入蜂巢时分蜂团中的多数蜜蜂都释放奈氏信息素。

处女王即将离巢进行婚飞时,很多工蜂聚集在巢门处释放奈氏信息素,这可能有助于引导处女王出巢并协助蜂王返巢。蜂王移走约24小时后检查蜂群,可发现很多工蜂释放奈氏信息素并扇风。

奈氏腺通常暴露在蜂箱外面,Al-Kahtani和Bienefeld(2012)发现,奈氏腺的暴露可能与紧急失王后选择幼虫个体进行育王有关,实验观察到一些工蜂在检查无王群人工王台中的幼虫后暴露奈氏腺。暴露奈氏腺只发生在那些含有适于育王的幼虫巢房上,虽然很少扇风,但暴露腺体后几秒钟就有明显更多的蜜蜂聚集在这些巢房附近。在后来成为王台的巢房处观测到很高的奈氏信息素浓度。

香叶醇和橙花酸两种奈氏信息素成分可以混乱大蜂螨的定向。通常认为,大蜂螨可以探测这些成分的相对浓度以区分成年蜜蜂寄主,并优先寄生在哺育蜂上。对哺育蜂的偏好可能提高了大蜂螨的繁殖成功率,因为它们有更多的机会与蜂子接触,便于入侵寄主。

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