台湾栾树幼苗生长及营养吸收对盐胁迫的响应

林武星，黄雍容，聂 森，朱 炜

（福建省林业科学研究院，福建 福州 350012）

台湾栾树幼苗生长及营养吸收对盐胁迫的响应

林武星，黄雍容，聂 森，朱 炜

（福建省林业科学研究院，福建 福州 350012）

以温室里一年生的台湾栾树盆栽苗为研究对象，设置0、6、9、12 和 15 g·kg-1的盐浓度对其进行胁迫,测定其生长量、生物量、含水率和营养元素。结果表明：盐胁迫下，台湾栾树幼苗生长受抑制，生物量下降，根冠比增加，15 g·kg-1的盐浓度下植株的叶全脱落；植株中的Na+含量随盐浓度升高而增加，而K+含量、叶中的Ca2+和Mg2+含量均降低。

台湾栾树；盐胁迫；生长量；生物量；营养吸收

盐分是沿海地区限制植物生长的一个主要环境因子。植物在盐胁迫下体内正常的生理过程如光合作用、呼吸作用及蛋白质合成等均会发生改变[1]；另一方面，过量盐离子造成植物渗透胁迫和养分亏缺，植物体内离子的动态平衡被打破，离子在植物体内不同器官的分布受到影响，最终导致生长下降甚至枯死[2-3]。而海滨植物由于长期处于盐渍化的环境中，会通过调节自身生物化学机制来抵御盐胁迫，具有一定的耐盐性[4]。不同植物的耐盐能力差异较大，在盐胁迫条件下的生长和形态表现不同，耐盐机理也不尽相同。

台湾栾树Koelreuteria henryi Dummer为台湾原生种，无患子科栾树属阳性树种，喜光、稍耐半阴，耐寒、干旱及瘠薄，也耐低湿、盐碱地及短期涝害，抗风能力较强[5]。课题组在前期开展了台湾栾树引种，在福建沿海沙岸老木麻黄林带下套种或与木麻黄混交种植，生长和防护效果良好。目前国内外对于台湾栾树的报道较少[6-8]，而有关盐分对台湾栾树影响的研究尚处于空白。通过盐胁迫下台湾栾树幼苗生长及营养吸收变化研究，可以阐明该树种的耐盐能力及适生盐度范围，从而为台湾栾树在沿海地区造林分布范围及造林措施确定提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 植物材料的培养

试验于2011年1～7月在福建省林科院生态所玻璃温室内进行。选用惠安赤湖林场苗圃地的一年生台湾栾树实生幼苗为试材，1月将供试的营养袋苗木定植于塑料花盆中恢复营养3个月，苗木的培养基质为沙土（土和沙的比例为1∶1），每盆装干土4 kg。

试验采用完全随机区组设计，2011年4月28日从恢复苗中选取生长相对一致的正常苗木（平均苗高42.8 cm，平均地径0.21 cm）开始进行盐胁迫处理，5个处理，每处理12株，每4株为一组，分别用0、6、9、12和 15 g·kg-1的盐（海盐）溶液（是指每 l kg干土壤中含有的盐质量克数）处理，分三次进行施加，以只浇 Hoagland完全营养液的苗木为对照。

试验期间，花盆下垫塑料托盘，防止盐分流失，定期浇水（每2～3 d浇水一次）以保持土壤湿度，并每两周浇一次Hoagland完全营养液，每次每盆500 mL。苗木盐胁迫在2011年7月1日结束。

1.2 指标测定

1.2.1 生长指标测定

给每棵植株进行编号，盐胁迫前后，用游标卡尺和卷尺测定每株的地茎（D0和D1）和苗高（H0和H1），计算不同处理的苗高和地径绝对生长量（ΔH= H1-H0，ΔD=D1-D0）。并在试验过程中每3 d观察记录各处理幼苗的盐害症状。

试验结束时，每种处理选取4株幼苗，用自来水冲洗根部和地上部分，去除沙土，再用去离子水洗净，吸干水分，将根、茎、叶分开，分别称重；之后于105℃杀青30 min，再在75℃下烘至恒重，称取干重。计算根、茎、叶的含水率，组织含水率=（鲜重-干重）/鲜重×100%。

1.2.2 营养元素测定

分别将烘干的根、茎、叶样品磨碎，过2 mm孔径筛子，称取0.50 g左右样品，采用浓HNO3-H4ClO4法进行消煮，用火焰分光光度计测定待测液的Na+和K+含量；用原子分光光度计测定待测液的Ca、Mg、Fe、Mn、Cu和Zn等离子的含量；采用钼锑抗比色法测定待测液的磷含量。精确称取0.200 0 g左右样品，用vario MAX CNS 元素分析仪进行C、N含量测定。

1.2.3 数据处理

试验结果采用Excel和Spss17.0软件进行数据统计分析。采用单因素方差分析，利用多重比较的方法，对不同盐浓度对台湾栾树生长及营养吸收的差异进行检验。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫下台湾栾树幼苗生长指标的变化

2.1.1 盐胁迫对台湾栾树幼苗苗高和地径生长的影响

随着盐浓度的升高，台湾栾树的苗高和地径生长量均递减（见表1）。盐浓度为6 g·kg-1时，台湾栾树苗高生长量与对照相比降低了58.63%，地径生长量下降了28.12%；盐浓度增加到9 g·kg-1时，台湾栾树苗高和地径生长量较对照分别下降77.87%和60.94%；当盐浓度继续增加，苗木高径生长量持续下降，但降低幅度较小。方差分析表明，台湾栾树幼苗在盐处理下的高径生长量与对照比较差异均明显，且当盐浓度≥9 g·kg-1时，各盐浓度处理下苗木生长量差别不显著。说明盐胁迫导致台湾栾树幼苗生长减少，且不同高浓度盐胁迫苗木高径差异缩小。

表1 盐胁迫对台湾栾树幼苗生长指标的影响†Table 1 Effect of salt stress on growth index of K. henryi seedlings

2.1.2 盐胁迫对台湾栾树幼苗生物量的影响

盐胁迫下台湾栾树生物量逐渐下降，但不同器官之间的变化趋势有差异（见表2）。在6 g·kg-1盐浓度胁迫下，与对照相比，台湾栾树根、茎和叶干重分别下降了57.37%、48.32%和43.73%，以根器官的下降幅度最大，根、茎干重与对照之间差异显著；当盐浓度≥9 g·kg-1时，台湾栾树根、茎和叶干重均随盐浓度升高而降低，根、径、叶干重下降幅度均较小，不同盐浓度处理之间根干重没有显著差异，茎干重在盐浓度为15 g·kg-1时才与其他盐浓度有明显差异，但与对照之间均差别明显，而叶的干重只要当盐浓度≥12 g·kg-1时下降幅度增大并与对照之间差别显著。盐浓度为15 g·kg-1时，台湾栾树叶全部脱落。

随着盐浓度的增加，台湾栾树根冠比值表现为先减小后增加的规律。在6 g·kg-1盐浓度胁迫下，台湾栾树的根冠比值开始减小，盐浓度增加到9 g·kg-1时，台湾栾树的根冠比值达到最小，随着盐浓度继续升高，其根冠比值逐渐增大并超过对照。方差分析结果表明，各盐浓度胁迫下，台湾栾树根冠比值与对照之间无显著差异。可见，盐胁迫对台湾栾树生物量的累积有一定的影响，其地上部分比地下部分对盐胁迫更敏感。

表2 盐胁迫对台湾栾树幼苗生物量的影响†Table 2 Effect of salt stress on biomass of K. henryi seedlings

2.2 盐胁迫对台湾栾树幼苗含水率和营养吸收的影响

2.2.1 盐胁迫对台湾栾树幼苗不同器官含水率的影响

盐胁迫致使台湾栾树各器官含水率呈现为先升高后降低的变化规律（见表3）。叶、茎和地上部含水率均在盐浓度为6 g·kg-1时达到最大，随后开始下降，叶的含水率降低幅度最大，并当盐浓度达到15 g·kg-1时叶片全部掉落；茎和地上部的含水率变化平缓，只在盐浓度15g·kg-1时减少加剧。根部含水率在盐浓度达到9 g·kg-1时最大，然后缓慢下降，不同盐浓度处理下台湾栾树根的含水率变化幅度很小。可见，台湾栾树的地上部分更容易受盐害，而发达的根系对盐胁迫有较强的适应性。

表3 盐胁迫对台湾栾树幼苗不同器官含水率的影响Table 3 Effect of salt stress on water content in different organs of K. henryi seedlings

2.2.2 盐胁迫对台湾栾树幼苗不同器官养分分布的影响

盐胁迫下，台湾栾树各器官的P和N含量均随着盐浓度的升高呈先增加后降低的规律（见表4）。叶片中的P含量与对照有显著差异，而根和茎中的P含量与对照之间差异不明显；各器官的N含量均高于对照并有显著差异；各器官中的C含量则随盐浓度的升高呈现不同的变化趋势，根和茎中的C含量随盐浓度的升高有所下降且仅在高浓度处理下，其根和茎中的C含量才与对照呈显著差异，叶中的C含量则直线下降并显著低于对照；根和茎的C/N比值随盐浓度的升高呈先降低后有所升高的变化趋势，但均小于对照，而叶的变化趋势则呈直线下降，方差分析表明各器官的C/N比值与对照之间均差异显著。

表4 盐胁迫下台湾栾树幼苗不同器官养分分布特征Table 4 Distribution of nutrient in different organs of K. henryi seedlings under salt stress

随着盐浓度的升高，台湾栾树各器官对P、N和C的吸收和积累量有所差异。经盐处理和对照，台湾栾树各器官的P含量均表现为叶＞根＞茎；N含量由对照时的叶＞根＞茎逐步表现为叶＞茎＞根；而C含量由对照时的叶＞茎＞根逐步表现为茎＞根＞叶，即盐胁迫使台湾栾树体内C逐渐由植株的上部向下部转移。

2.2.3 盐胁迫对台湾栾树幼苗不同器官离子含量的影响

台湾栾树各器官的K+含量均随着盐浓度的升高呈先升高后降低的趋势，根部的K+含量在盐处理下始终低于对照，而叶中的含量始终高于对照（见表5）；根和茎的Na+含量则随盐浓度的升高呈波浪式的变化趋势，叶的Na+含量则是直线上升的趋势，但根、茎、叶的Na+含量均高于对照；随着盐浓度的升高，根和叶的Ca2+含量呈波浪式变化趋势，而茎的Ca2+含量则呈先升高后降低的趋势，经盐胁迫的植株根部Ca2+含量均高于对照，叶的Ca2+含量均低于对照，而茎的Ca2+含量仅在低盐浓度处理下才高于对照；盐胁迫下台湾栾树各器官的Mg2+的含量均呈先升高后降低的趋势，经盐处理的植株根和茎的Mg2+含量均高于对照，而叶的Mg2+含量低于对照。盐浓度处理的台湾栾树叶片中的K+、Na+、Ca2+和Mg2+等含量与对照之间均呈显著差异；根部的K+、Na+和Mg2+含量与对照之间呈显著差异，Ca2+仅在高盐浓度处理与对照之间呈显著差异；茎的Na+含量在各盐浓度胁迫下均与对照之间呈显著差异，而K+和Ca2+含量仅在高盐浓度处理下才与对照之间呈显著差异，Mg2+含量仅在9 g·kg-1盐浓度处理时与对照才呈显著差异。

未经盐处理时，台湾栾树各器官的K+含量表现为叶＞根＞茎，Na+、Ca2+和Mg2+含量均表现为叶＞茎＞根；随着盐浓度的升高，K+、Na+和Ca2+在台湾栾树各器官之间的转移并不明显，叶的离子增加量远快于根和茎；在盐浓度处理下，台湾栾树叶中的Mg2+含量始终高于根和茎，但在高盐浓度下，台湾栾树植株中的Mg2+有往茎部转移的趋势。通过台湾栾树各器官对K、Na、Ca和Mg等大量元素的吸收和积累量进行分析，发现在盐胁迫下植株中K、Na、Ca和Mg等元素在各器官之间的转移并不明显，大部分的大量元素仍集中于叶器官，而在高盐浓度下，叶遭受盐毒害的表现较其它器官明显，当盐溶度达到15 g·kg-1时，叶片已全部凋落，从而导致其它器官因缺乏养分元素而失活。

表5 盐胁迫下台湾栾树幼苗不同器官离子含量变化Table 5 Changes of ion contents in different organs of K. henryi seedlings under salt stress

2.2.4 盐胁迫对台湾栾树幼苗不同器官微量元素含量的影响

盐胁迫下台湾栾树各器官微量元素含量的变化不同（见表6）。台湾栾树根部的Fe、Mn、Cu和Zn含量均随着盐浓度的升高呈波浪式变化的趋势，不同的是在高盐浓度下，Fe和Mn含量有所下降，而Cu和Zn含量则呈升高趋势；其茎的Zn含量随盐浓度的升高呈波浪式变化趋势，Fe、Mn和Cu含量则随盐浓度的升高呈先升高后降低的趋势；叶片中的各微量元素的变化与茎的含量变化有相似之处，Mn含量随盐浓度的升高呈波浪式变化趋势，Fe、Cu和Zn含量则随盐浓度的升高呈先升高后降低的趋势。各盐浓度处理下，台湾栾树根部的Fe和Mn含量在高盐浓度处理下与对照之间均呈显著差异，而Cu和Zn仅在低盐浓度处理时才与对照呈显著差异；当盐浓度达到9 g·kg-1时，其茎部的微量元素（除了Zn外）含量均与对照呈显著差异；各盐浓度处理下，叶的微量元素含量与对照均呈显著差异。

盐胁迫影响台湾栾树对微量元素的吸收及在各器官的分配。未经盐处理时，Fe和Cu在各器官的含量表现为根＞叶＞茎，Mn和Zn含量表现为叶＞根＞茎。当盐浓度达到9 g·kg-1时，台湾栾树植株中的Fe离子含量表现为叶＞根＞茎，而Cu和Mn在各器官中的转移不明显；随着盐浓度的升高，台湾栾树各器官中的Zn离子含量逐渐转变为叶＞茎＞根。在盐胁迫条件下，随着盐浓度的升高，台湾栾树叶片中微量元素的含量逐渐高于其它器官。可见，台湾栾树在盐胁迫下大部分的微量元素均集中于叶器官，说明台湾栾树植株中的微量元素有从地下部分往地上部分转移的趋势。但在高盐浓度下，台湾栾树叶脱落，使得植株必需的微量元素缺失，植株在高盐浓度条件下的生长受到限制，甚至死亡。

表6 盐胁迫下台湾栾树幼苗不同器官微量元素含量变化Table 6 Changes of trace elements contents in different organs of K. henryi seedlings under salt stress

3 结论与讨论

土壤中的盐分是植物生长不可缺少的物质，但是过量盐分对植物正常的生理活动和生长造成不利影响，甚至导致植物死亡[2-3]。植物的高生长、生物量累积和根冠比值（生物量分配）是植物耐盐性的直接指标[9-10]。本研究表明，盐胁迫下，随盐浓度升高，台湾栾树高径生长量和生物量均降低，而根冠比逐渐增大，盐胁迫浓度达15 g·kg-1时，植株叶全部脱落，说明在盐环境中台湾栾树地上部分受影响程度比根系更明显，这与景艳霞[3]、Cramer G R[11]、朱义[12]等对植物在盐胁迫下生长研究相一致。台湾栾树根冠比随盐浓度的增加而增大的现象可能是其耐盐的重要机理，因为逆境下良好根系是植物适应逆境的重要方式[13]。盐胁迫下台湾栾树叶的含水率短暂升高后急剧下降，而根的含水率变化平缓，可见盐胁迫减弱了台湾栾树根系中水分输送到茎叶，降低了地上部分含水量，Lacerda C F[14]、Gulzar S[15]等人在盐胁迫对植物水分影响的研究上得出与这相似的结果。

土壤中过量的盐离子存在，会影响植物对营养离子的吸收，改变植物的营养平衡。盐离子主要通过与营养元素之间产生竞争及影响生物膜对离子的选择两种途径影响植物吸收营养物质[16]。本研究表明，随盐浓度的提高，台湾栾树体内Na+含量增加，而台湾栾树根茎中K+的含量降低，台湾栾树叶中Ca2+、Mg2+的含量也随盐浓度增加而降低，并显著小于未施盐的处理。Mg2+作为叶绿素分子的重要组成部分，台湾栾树叶中Mg2+含量在盐胁迫下降低可能使台湾栾树的光合作用下降，进而影响其生长和生物量。

盐胁迫下，台湾栾树体内P、N含量增加并由根向叶运输，而C的含量降低并呈现由叶向根转移的趋势；Fe、Mn、Cu和Zn微量元素总的趋势增加并主要分布在叶部位。说明盐胁迫对植物吸收P、N、Fe、Mn、Cu和Zn等营养元素影响不大。台湾栾树可做为木麻黄老林带更新树种在海岸一定范围生长分布，但木麻黄是高度抗盐树种[17]，而且实际观测沙岸木麻黄生长快于台湾栾树，因此，海岸木麻黄迹地更新以木麻黄优良无性系与台湾栾树带状混交为宜[18-20]。

综上所述，台湾栾树在盐胁迫下其生长量降低，体内的营养物质缺乏，正常的生理活动受到影响，所以盐碱地应用台湾栾树造林时需要适当补充K+、Ca2+和Mg2+等营养元素，以增强其对这些离子的吸收，从而提高其耐盐性。有关盐胁迫对台湾栾树其他生理特性如光合作用、蛋白质合成及活性氧代谢等方面的影响将进一步深入研究。

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Response characteristics of growth and nutrient absorption of Koelreuteria henryi seedlings to salt stress

LIN Wu-xing, HUANG Yong-rong, NIE Sen , ZHU Wei

(Fujian Academy of Forestry, Fuzhou 350012, Fujian, China)

The one-year seedlings of Koelreuteria henryi were cultivated in pots that were treated with salt solution concentrations of 0, 6, 9, 12 and 15 g·kg-1(soil dry weight) in greenhouse in order to determine the seedlings’ growth, biomass, moisture and nutrient element. The results show that the seedling growth and biomass of K. henryi degreased at different degrees while the ratio of root and shoot increased with the salt press; specially, all of the leaves of the seedlings dropped down at the treatment level of 15 g·kg-1(soil dry weight). The contents of Na+added with the increase of salinity; and at the same time, the contents of K+as well as Ca2+and Mg2+in the seedling leaves decreased.

Koelreuteria henryi; Nacl stress; Growth increment; Biomass; nutrient absorption

S718.43；Q945.78

A

1673-923X(2013)04-0017-06

2012-11-26

国家林业局948项目（2008-4-03）；福建省科技厅项目（2008I0006）；福建省森林培育与林产品加工利用重点实验室项目资助

林武星（1970-），男，教授级高级工程师，博士，主要从事森林生态研究；E-mail：linwuxing1970@163.com

[本文编校：欧阳钦]