湖南康龙自然保护区蕨类植物区系特征分析

夏江林，夏淋淋，王绪富，朱德安，袁正科

湖南康龙自然保护区蕨类植物区系特征分析

夏江林1，夏淋淋1，王绪富1，朱德安2，袁正科3

（1．湖南省南岳树木园，湖南 衡阳 421900；2．中方县林业局，湖南 怀化 418500；3．湖南省林业科学院，湖南 长沙 410004）

对康龙自然保护区蕨类植物的区系及其分布特征进行了分析。结果表明，该区蕨类植物共计36科77属202种（含变种），分别占湖南蕨类植物科、属、种总数的67.92﹪、51.68﹪和28.13﹪。其科、属组成的优势现象明显，含5属以上的科有6个，含10种以上的属有4个。地理成分古老，联系广泛，在科、属的水平上，均以热带成分为主，分别占科、属总数的58.33﹪和55.84﹪，而在种的地理成分上，热带成分（42.08﹪）略高于温带成分（40.10﹪），反映了该区蕨类植物种的区系由热带性质向温带性质过渡的特征。区系起源古老，该区中国特有种较丰富，共有31种，但没有特有的科、属分布。该区蕨类植物区系与鹰嘴界和衡山的相似性最高，联系最为密切，与三清山、雷公山和赤水的联系也较密切，而与庐山和壶瓶山的关系较为疏远，联系薄弱。

蕨类植物；区系特征；分布类型；康龙自然保护区

康龙自然保护区位于湖南省西部怀化市中方县境内，雪峰山脉西北坡，于1996年经湖南省人民政府批准设立为省级森林和野生动物类型自然保护区。该区自然条件优越，地形复杂，处于湘、黔、鄂、渝四省区相交山地之内，是一个典型的东西南北地势交汇过渡地区，境内有结构保存完整的原始次生林，生物资源十分丰富，区系成分复杂，植被保存较完好，具有较高的科学研究价值。因此，中方县于2007年组织了由省内相关的科研院校组成的考察队对该保护区进行了一次多学科的综合考察。笔者对该区蕨类植物区系的组成和特点、生态特性及多样性应用进行了分析，以期为该保护区的植物区系、植物生态、植物资源的保护和利用等研究提供参考。

根据多次野外考察所采集的植物标本，结合查阅相关资料[1-2]，编制蕨类植物名录进行统计，依据陆树刚、吴征镒关于植物分布区类型的划分方法[3-4]，对康龙自然保护区内的蕨类植物进行科、属、种地理成分的统计，并分析其区系特征及性质。

1 研究区概况

康龙自然保护区位于怀化市中南部，雪峰山脉北西麓，北距怀化市16 km，界于东经110°03′45″～ 110°10′45″，北纬 27°30′15″～27°32′15″之间，辖区总面积6 667 hm2，其中核心区面积1 717.8 hm2（见图1）。该区属雪峰山脉中低山山地。境内山涧溪流湍急，地势自西南向东北逐渐升高，山坡陡峭，一般在30°～40°之间，保护区内海拔大都为800～900 m，最高海拔花坡1 001 m，最低海拔280 m[1]。

图1 康龙自然保护区Fig.1 Kanglong Nature Reserve in Hunan

保护区成土母岩主要由板岩、页岩和石灰岩组成，土壤垂直分布明显，海拔600 m以下为山地黄红壤，600～1 000 m为山地黄壤。土质多为中壤和轻壤，透水透气性好，pH值为4.5～6.5之间。

该保护区属亚热带季风湿润气候，气候温和，雨量充沛。年平均气温13.4～16.0 ℃，七月份平均气温27.9 ℃，一月份平均气温4.5℃，极端高温39.6 ℃，极端低温-10.7 ℃，年降水量1 500～1 700 mm，无霜期240～260 d，相对湿度85﹪。

在《中国植被》的区划中，该区为亚热带常绿阔叶林区，东部常绿阔叶林亚区域中亚热带常绿阔叶林地带的北部亚地带和南部亚地带的过渡地区。区内还保存有4块原生性很强的原始次生林，常绿阔叶林为其地带性的森林植被。

2 蕨类植物区系分析

由表1可知，现知该区蕨类植物202种（含变种），按照秦仁昌[5]系统隶属于36科77属，分别占中国[6]及湖南[1]蕨类植物科、属、种总数的 57.14﹪、33.33﹪、7.77﹪ 和 67.92﹪、51.68﹪、28.13﹪。可见，该区是一个蕨类植物生物多样性较为丰富的地区。

表1 康龙自然保护区蕨类植物科、属、种组成Table 1 Composition of families, gerera and species of pteridophyte flora in Kanglong Natural Reserve

2.1 科的统计分析

2.1.1 科的组成

以科所含的属数进行统计分析（见表1），康龙自然保护区蕨类植物含有5属以上的科有6科，占该区蕨类植物科总数的16.67﹪，即膜蕨科（5属/10种，下同）、中国蕨科（5/5）、蹄盖蕨科（7/24）、金星蕨科（8/16）、鳞毛蕨科（5/31）和水龙骨科（10/25）。这6科共含40属111种，分别占该区蕨类植物属、种总数的51.95﹪和54.95﹪，说明这6个科为优势大科，是构成该区蕨类植物区系的重要科属成分。含有3～4属的科仅有1科，即石松科（3/4），占该区蕨类植物属、种总数的3.90﹪和1.98﹪，难以构成该区蕨类植物的重要成分。含有2属的科有5科，占科总数的13.89﹪，即木贼科（2/3）、里白科（2/3）、碗蕨科（2/6）、鳞始蕨科（2/3）和乌毛蕨科（2/3），这5科共含10属18种，分别占该区蕨类植物属、种总数的12.99﹪和8.91﹪。其余24科均只含1属，占该区科总数的66.67﹪，如卷柏科（1/10）、凤尾蕨科（1/14）、观音座莲科（1/1）、铁角蕨科（1/12）等，共计69种，占该区蕨类植物属、种总数的31.17﹪和34.16﹪。可见，该区蕨类植物科的组成虽以单属科为主，但又以含5属以上的大科为该区系的主体。

2.1.2 科的地理成分分析

根据蕨类植物的现代地理分布[7]，结合陆树刚[3]对中国蕨类植物区系的划分原则，康龙自然保护区蕨类植物的科可划分为7个分布型（表2），其中世界分布科在该区有14科，占科总数的38.89﹪，其中包含在该区种数排前3名的世界性大科，即鳞毛蕨科（5/31）、水龙骨科（10/25）和蹄盖蕨科（7/24）。

表2 康龙自然保护区蕨类植物科、属、种的分布区类型†Table 2 Areal types of families, gerera and species of pteridophyte flora in Kanglong Natural Reserve

热带分布型的科在该区有21科，占科总数的58.33﹪，其中泛热带分布的科，该区有15科，占科总数的41.67﹪，如金星蕨科在该区产8属16种，列居第4位，除去世界分布型，它是该区分布最大的科。其次为凤尾蕨科（1/14）、膜蕨科（5/10）、碗蕨科（2/6）等，而蚌壳蕨科、姬蕨科和书带蕨科是该类型在该区分布最少的科，均只含1属1种，可见泛热带分布科在该区是最具有明显优势的类群科。热带亚洲分布在该区有3科，占科总数的8.33﹪，即球盖蕨科（1/1）、观音座莲科（1/1）和稀子蕨科（1/2）。热带亚洲—热带美洲间断、热带亚洲—热带大洋洲和热带亚洲—热带非洲分布这三个类型分布的科，在该区分别各有1科，分别各占科总数的2.78﹪，即瘤足蕨科（1/2）、槲蕨科（1/1）和肿足蕨科（1/1）。温带分布在该区只有1科，即北温带分布型阴地蕨科（1/1）1科，占科总数的2.78﹪。

在组成该区蕨类植物的类群中，代表蕨类植物五条进化方向的5个类别，即松叶蕨类、石松类、木贼类、水韭类和真蕨类[8]除松叶蕨和水韭外，其它三个类群在该区均有代表。如代表石松类的有3科5属15种；代表木贼类的有1科2属3种；代表真蕨类的有32科70属184种。即有在系统位置上被认为较原始的科，如石松亚门中的石松科、石杉科和卷柏科，木贼亚门中的木贼科；也有在系统位置上被认为较进化的科，如真蕨亚门中的水龙骨科、蕨科、满江红科等；还有一些处于两者之间的科，如鳞始蕨科、蹄盖蕨科、裸子蕨科等。显示出该区蕨类植物区系起源的古老性，同时也表明该区蕨类植物区系在系统发育或进化关系上的连贯性，其植物科带有很强的热带色彩，但优势科多为广布类型。

2.2 属的统计分析

2.2.1 属的组成

在组成该区蕨类植物类群的77个属中，以属所含的种数进行统计分析，该区含10种以上的大属有4属51种，分别占该区属、种总数的5.19﹪和25.25﹪，即鳞毛蕨属Dryopteris（15种）、凤尾蕨属Pteris（14）、铁角蕨属Asplenium（12）和卷柏属Selaginella（10），它们是该区蕨类植物区系的优势属，从优势属的组成上看，除凤尾蕨属1属为泛热带分布型外，其余3属均为世界分布属。含5～9种的属，该区有4属27种，分别占该区属、种总数的5.19﹪和13.37﹪，即蹄盖蕨属Athyrium（8）、复叶耳蕨属Arachniodes（8）、短肠蕨属Allantodia（6）和石韦属Pyrrosia（5）。含3～4种的属有14属48种，分别占该区属、种总数的18.18﹪和23.76﹪，如蕗蕨属 Mecodium（3）、铁线蕨属Adiantum（3）、贯众属 Cyrtomium（4）、线蕨属Colysis（4）等。含2种的属有21属42种，分别占该区属、种总数的27.27﹪和20.79﹪，如石松属Lycopodium、瓶蕨属 Trichomans、稀子蕨属Monachosorum、剑蕨属 Loxogramma等。含1种的属有34属34种，分别占该区属、种总数的44.16﹪和16.83﹪，如石杉属Huperzia、问荆属Equisetum、金毛狗属Cibotium、粉背蕨属 Aleuritopteris等。可见，该区蕨类植物属的组成是以单种属为主，同时又以含10种以上的大属为主体。

2.2.2 属的地理成分分析

根据陆树刚[3]将中国蕨类植物属分为13个分布区类型的观点，康龙自然保护区蕨类植物77属，含有其中的10个分布区类型和3个变型（见表2）。

世界分布19属，占该区蕨类植物属总数的24.67﹪，其中不乏有现存蕨类中原始的代表，如石杉属、木贼属Hippochaete、卷柏属等，也有进化的代表，如剑蕨属、耳蕨属 Polystichum等，而苹属Marsilea、槐叶蘋属Salvinia和满江红属Azolla则是进化的水生蕨类。区系中还包含了该区4个优势大属中的3个，即鳞毛蕨属（15种）、铁角蕨属（12）和卷柏属（10）。

热带分布（2～7型）43属，占该区蕨类植物属总数的55.84﹪，居明显优势地位，稍低于中国蕨类区系热带分布型所占比例（60.87%），表明该区与中国蕨类植物区系属的地理成分性质基本一致，即属的地理成分联系广泛，以热带成分为主。其中泛热带分布属在该区蕨类植物区系中位居第1，有23属，占属总数的29.87﹪，高于中国同类型所占比例（20.43%），是该区蕨类区系的重要组成成分，如凤尾蕨属、复叶耳蕨属、短肠蕨属等。旧大陆热带分布有7属，占属总数的9.09﹪，如线蕨属（4）、鳞盖蕨属Microlepia（4）、介蕨属Dryoathyrium（3）等。热带亚洲—热带非洲分布有5属，占属总数的6.49﹪，如贯众属（4）、瓦韦属（4）等。热带亚洲—热带大洋洲分布和热带亚洲分布在该区各有3属，它们各占属总数的3.90﹪，即菜蕨属Callipteris、针毛蕨属Macrothelypteris、槲蕨属Drynaria和藤石松属Lycopodiastrum、安蕨属Anisocampium、新月蕨属Pronephrium。而热带亚洲—热带美洲间断分布，该区有2属，占属总数的2.60﹪，即金毛狗属和双盖蕨属Diplazium，其在该区系中所起的作用相对较小。

温带分布（8～12型）14属，占该区蕨类植物属总数的18.18﹪，显示出该区由热带向温带过渡的区系性质。其中，北温带分布4属，占属总数的5.19﹪，如紫萁属、问荆属Equisetum、阴地蕨属等。东亚分布及其变型在该区蕨类区系中占有一定比例，有10属，占属总数的12.99﹪，也是构成该区蕨类区系的重要组成成分，与中国蕨类区系东亚分布型所占比例（14.78﹪）相比要稍低。其中东亚广布型有6属，占属总数的7.79﹪，如稀子蕨属、紫柄蕨属Pseudophegopteris、假瘤蕨属Phymatopteris等，均为从喜马拉雅地区经中国至日本分布的广布类型。中国—喜马拉雅分布，该区有2属，占属总数的2.60﹪，即柄盖蕨属和骨牌蕨属Lepidogrammitis。中国—日本分布有3属，占属总数的3.90﹪，即鳞果星蕨属Lepidomicrosorium、石蕨属Saxiglossum和鞭叶蕨属Cyrtomidictyum。说明该区的蕨类植物与喜马拉雅和日本均具有较密切的区系联系，在该区的蕨类植物区系中没有自己的特有属。其属的基本特征是以热带成分为主，兼有向温带过渡的性质。

2.3 种的地理成分分析

根据目前已知各蕨类植物种的分布范围[7]，按照科、属的划分标准，康龙自然保护区202种蕨类植物可划分为10个分布类型和3个变型（表2）。

世界分布型，该区只有5种，占种总数的2.48﹪，如蛇足石杉Huperzia serrate、铁角蕨Asplenium trichomanes、苹Marsilea quadrifolia等。

热带分布（2～7型）该区有85种，占种总数的42.08﹪，在该区蕨类植物种的区系中占居较大比例，具优势地位。其中热带亚洲分布型有63种，占种总数的31.19﹪，在种的分布区类型当中列居第二位，也是该区蕨类植物种的重要组成成分，主要的种类有藤石松Lycopodiastrum casuarinoides、 布 朗 卷 柏 Selaginella braunii、长叶铁角蕨Asplenium prolongatum、紫柄蕨Pseudophegopteris pyrrhorachis等。其次是热带亚洲—热带大洋洲分布，该区有10种，占种总数的4.95﹪，如团叶鳞始蕨Lindsaea orbiculata、乌毛蕨Blechnum orientale、华南毛蕨Cyclosorus parasiticus等。泛热带分布型有6种，占种总数的2.97﹪，如娱蚣草Pteris vittata、菜蕨Callipteris esculenta、姬蕨Hypolepis punctata等。热带亚洲—热带美洲间断和热带亚洲—热带非洲分布这2个分布型，在该区各有3种，分别占种总数的1.49﹪，它们是团扇蕨Gonocormus minutus、倒挂铁角蕨Asplenium normale、满江红Azolla imbricafa和肿足蕨Hypodematium crenatum、半边铁角蕨Asplenium unilaterale、鳞始蕨Lindsaea odorata。

温带分布（8～12型）该区有81种，占种总数的40.10﹪，在该区种的蕨类区系中亦占居较高比例。温带分布型又以东亚分布及其变型为主，共有78种，占种总数的38.61﹪，在该区种的蕨类区系中位居第一，占明显优势。其中东亚广布与中国—日本分布这2型，在该区各有38种，各占种总数的18.81﹪，其代表种为华东膜蕨Hymenophyllum barbatum、井栏边草Pteris multifida、紫萁Osmunda japonica和中日金星蕨Parathelypteris nipponica、水龙骨Polypodiodes niponicum、鳞果星蕨Lepidomicrosorium subhasatum等，这些种类是构成该区蕨类植物最主要的成分。中国—喜马拉雅和北温带分布型，该区各有2种，各占种总数的0.99﹪，即西南假毛蕨Pseudocyclosorus esquirolii、披针新月蕨Pronephrium penangianum和节节草Hippochaete ramosissma、槐叶苹Salvinia natans。而温带亚洲分布，该区只有1种，即有柄石韦Pyrrosia petiolosa。在该区蕨类植物种的分布类型中，热带分布弱高于温带分布，反映了该区蕨类植物热带成分与温带成分的交汇与兼容，其中又以东亚分布型为主的性质，这也与该区的地理位置、气候条件和地形地貌相一致。

中国特有种该区有31种，占种总数的15.35﹪，是构成该区蕨类植物区系的重要成份。根据吴征镒[9]对中国植物区系的分区，康龙自然保护区属泛北极植物区中国—日本森林植物亚区，华中地区。依照王荷生[10]对中国特有植物属划分为5个组的观点，该区31种中国特有种归入以下3个组。西南组，主要分布于西南三省和西藏东部，并以此为中心向四周不同方向扩展，共计17种，占该区中国特有种总数的54.84﹪，居优势地位，如翠云草Selaginella uncinata、顶果露蕨Mecodium acrocarpum、蜀铁线蕨Adiantum edentulum f.refractum、峨眉贯众Cyrtomium omeiense等。其次为华中—华东组，主要分布于川东、鄂西以东长江中、下游地区，南北界线分别达到南岭和秦岭，共计10种，占该区中国特有种总数的32.26﹪，亦占有较大比例，这与该区属华中区系有关，种类有中华隐囊蕨Notholaena chinensis、阔镰鞭叶蕨Cyrtomidictyum faberi、南岳凤丫蕨Coniogramme centrochinensis、观光鳞毛蕨Dryopteris tsoongii等。华南组，主要分布于华南至东南和台湾的热带，南亚热带地区，共计4种，占该区中国特有种总数的12.90﹪，该组绝大部分为热带分布，因此该类型在该区分布的种很少。结合该区蕨类植物中国特有种的分布地区来看，该区处于湘、黔、鄂、渝四省区相交的山地之间，在地理上靠近西南，又处华中区系，其独特的地形地貌为蕨类植物的系统发育创造了较好的条件，这也与中国西南地区是亚洲蕨类植物区系的地理分布中心，也是世界蕨类植物区系的多样性中心之一的观点相一致。

2.4 与其它地区蕨类植物区系的比较

为了探讨康龙自然保护区与邻近蕨类植物区系的关系，在此选取了江西庐山[11]和三清山[12]，贵州的雷公山[13]与赤水[14]及湖南本省的壶瓶山[15]、衡山[16]和鹰嘴界[17]7个山地的蕨类植物区系进行比较分析。

2.4.1 康龙与7个蕨类区系成分的综合比较分析

运用左家哺[18]提出的综合系数法对康龙自然保护区及其它7个蕨类植物区系组成及综合系数进行比较（见表3）。可见各比较地的区系综合系数数值大小依次为：赤水＞壶瓶山＞雷公山＞鹰嘴界＞衡山＞庐山＞康龙＞三清山，表明这7个山地间蕨类植物区系丰富程度依次递减，其中赤水自然保护区最为丰富（0.802），三清山最为贫乏（-0.560），其丰富程度最低,而该区仅高于三清山在这7个蕨类区系中为欠丰富地区。

表3 康龙蕨类区系与其它7个区系组成及综合系数的比较Table 3 Composition and integrative coefficients of pteridophyte flora between Kanglong and other 7 areas

2.4.2 康龙与7个蕨类区系的相似性比较分析

利用相似性系数[19]对该区与其它7个山地间的蕨类植物进行比较（见表4）。结果表明，康龙与鹰嘴界和衡山的相似性程度最高，其科、属的相似性系数均超过或接近90﹪，种的相似性系数在60﹪以上，说明与这两地区蕨类植物区系的相同成分较多，联系密切，尤其是鹰嘴界，这是因为鹰嘴界与康龙距离最近，又同处一个地区，其相近的地形地貌与气候，也就构筑了相似的植被区系，所以较之衡山，康龙与鹰嘴界的联系最为密切。其次为三清山，其科、属的相似性系数均超过了85﹪，种的相似性系数在55﹪以上，虽然这两地相距较远，但由于纬度上相当，气候相似，所以这两地的蕨类植物区系联系也较为密切。再次是雷公山与赤水，其科与属的相似性系数大都超过80﹪，种间的相似性系数都超过了50﹪，虽然这两地与该区距离较远，但同属于华中区系，且在纬度上相当，因此，这两地的蕨类植物区系的联系也较密切。而与庐山和壶瓶山区系的联系就较为薄弱，虽然它们在科、属的组成上与该区基本相似，其相似性系数均超过或接近80﹪，但种的相似性系数较低，均低于50﹪以下，虽然庐山在科、属的相似程度上较高，达85﹪以上，但在种的相似程度上却是最低的，说明这两地的联系主要是通过科、属来实现的，且庐山属华东区系，距离又较远，在纬度上又较之偏北2°多，因此在种的分化上已有较大差异，同样壶瓶山在纬度上也比该区偏北2°多，其种的温带性质就强一些，其相似程度也就相应地弱一些。总之，该地与这7个亚热带山地间的区系均有着广泛的联系，体现了这一区域内蕨类植物起源的统一性。

表4 康龙自然保护区与其它地区蕨类植物区系比较Table 4 Comparison of pteridophyte flora between Kanglong natural reserve and other areas

3 结 论

康龙自然保护区蕨类植物共有36科77属202种,分别占湖南蕨类植物科、属、种总数的67.92﹪、51.68﹪和28.13﹪。

该区蕨类植物科的组成优势现象明显，以单属科为主，其中含5属以上的优势大科为膜蕨科、中国蕨科、蹄盖蕨科、金星蕨科、鳞毛蕨科和水龙骨科，这6科共含40属111种，分别占该区蕨类植物属、种总数的51.95﹪和54.95﹪。其科的地理成分有7个分布型，热带性分布占该区科总数的58.33﹪，说明该区蕨类植物的科带有很强的热带色彩。

该区蕨类植物属的组成中，以单种属为主，优势属为鳞毛蕨属、凤尾蕨属、铁角蕨属和卷柏属。属的地理成分含有10个分布型和3个变型，热带成分占该区属总数的55.84﹪，居明显优势，但温带成分亦占有一定比例，说明属的特征也是以热带成分为主，但兼有向温带过渡的性质，该区与喜马拉雅和日本均具有较密切的区系联系。

该区202种蕨类植物，可划分为10个分布型和3个变型，热带成分与温带成分在该区各占种总数的42.08﹪和40.10﹪，反映了该区蕨类植物种的热带成分与温带成分的交汇与兼容，同时又以东亚分布型为主的性质。

该区蕨类植物区系起源古老，含有大量的在系统发育上较为原始的科、属，同时该区中国特有种丰富，共有31种，占种总数的15.33﹪。在特有种中又以西南组为最，但没有特有的科、属分布。

该区蕨类植物区系与鹰嘴界和衡山的相似性最高，联系最为密切，与三清山、雷公山和赤水的联系也较密切，而与庐山和壶瓶山的关系较为疏远，联系薄弱。

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Studies on floristic characters of pteridophyte in Kanglong Natural Reserve, Hunan

XIA Jiang-lin1, XIA Lin-lin1, WANG Xu-fu1, Zhu De-an2, Yuan Zheng-ke3
( 1. Nanyue Arboretum of Hunan Province, Hengyang 421900, Hunan, China; 2. Forestry Bureau of Zhongfang County, Zhongfang 418500, Hunan, China; 3. Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, Hunan, China )

Floristic characters and distribution pattern of pteridophyte in Kanglong Natural Reserve, Hunan, China were analyzed. The results show that 202 species, 77 genera and 36 families were recorded, accounting respectively for 28.13﹪, 51.68﹪ and 67.92﹪ of ferns in Hunan province. The floristic elements were mainly tropical elements in the familiar (58.33﹪) and generic (55.84﹪) level, but tropical elements (42.08﹪) with a certain proportion of temperate-zone elements (40.10﹪) in the species level. The flora expressed a transitional characteristic from tropical to temperate. The origin of the flora is very ancient with 31 Chinese endemic species. Compared with other regions, the floristic composition of Kanglong is most closely related to that of Yingzuijie and Hengshan floras, more closely related to that of Shanqinshan, Liegongshan and Chishui floras, and hasn’t so much relations with Lushan and Hupingshan floras.

pteridophyte; floristic character; areal types; Kanglong Natural Reserve

S718.3

A

1673-923X (2012)07-0086-07

2012-03-22

湖南省科技计划项目(2011FJ3061)

夏江林（1968—），男，湖南永州人，高级工程师，主要从事森林生态及植物资源开发研究

[本文编校：吴 毅]