模拟氮沉降对樟树人工林土壤呼吸的短期效应

张徐源，闫文德,2，马秀红，郑 威,2，王光军,2，梁小翠,2

模拟氮沉降对樟树人工林土壤呼吸的短期效应

张徐源1，闫文德1,2，马秀红3，郑 威1,2，王光军1,2，梁小翠1,2

（1.中南林业科技大学 生命科学与技术学院，湖南 长沙 410004; 2.南方林业生态应用技术国家工程实验室，湖南 长沙 410004；3.北京市天竺苗圃, 北京 100621 ）

通过对中亚热带地带性植被樟树林进行模拟氮沉降试验，氮沉降水平分别为对照（CK，0 g·m-2a-1）、低氮 (LN，5 g·m-2a-1）、中氮(MN，15 g·m-2a-1）和高氮(HN，30 g·m-2a-1)，利用LI-8100土壤呼吸测定系统，研究了模拟氮沉降对其土壤呼吸速率的影响以及与土壤表层温湿度的响应。结果表明，不同浓度氮沉降处理水平下的土壤呼吸速率平均值分别为 CK 4.09±0.66 μmol·m-2s-1、LN 2.39±0.29 μmol·m-2s-1、MN 2.18±0.19 μmol·m-2s-1、HN 2.28±0.25 μmol·m-2s-1。对照处理显著高于其它3种处理(P＜0.01)；土壤呼吸温度敏感系数Q10值分别为CK 1.80、LN 1.67、MN 1.77、HN 1.53，各处理土壤呼吸速率与土壤地表温度呈显著正相关关系；5 cm土壤体积含水率在0.266 6～0.294 4（m3·m-3）之间，各月份土壤体积含水率差异不大（1.8%～9.4%），土壤呼吸速率与5 cm土层土壤体积含水率相关性不显著(P＞0.05)，模拟氮沉降初期明显抑制了樟树人工林土壤呼吸。

土壤呼吸；氮沉降；Q10值；樟树人工林

土壤呼吸(Soil respiration)是指土壤向大气释放CO2的过程, 主要由微生物呼吸和根系呼吸组成。土壤呼吸是森林生态系统碳循环的重要组成部分[1],研究土壤呼吸变化的机理对全球C平衡具有重大的影响[2]。近年来，大气中的活性氮物质迅速增加并向地面沉降[3]，严重影响着森林生态系统的健康发展[4]，对土壤呼吸产生了一定的影响。我国作为全球三大氮沉降集中区之一[5]，氮沉降的问题将会越来越严重。而大气氮沉降过程中的氮元素作为森林生态系统的主要养分之一[6]，研究其对土壤呼吸的影响为进一步探索土壤呼吸的机理具有重大意义。

樟树Cinnamomum camphora为我国中亚热带地带性植被，主要分布在湖南、湖北、江西、广东、广西等地，是南方许多城市和地区园林绿化的主要树种。本研究通过模拟氮沉降对亚热带樟树人工林土壤呼吸影响的研究及其响应的探讨，不但可以为类似森林生态系统的可持续发展和健康管理及经营提供基础理论，而且还可以为大气氮沉降的深入研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 实验地概况

试验地位于湖南省森林植物园（113°02′～07′E，28°02′～06′ N），属中亚热带季风性湿润气候，四季分明，严寒期短，年均气温17.2℃，最冷月（1月）平均气温4.7℃；最热月（7月）平均气温29.4℃；无霜期270～310 d，年日照1 300～1 900 h，雨量充沛，年降水量1 200～1 700 mm。

樟树群落以樟树为优势树种，林下植被主要包括：白栎Quercus fabri、毛泡桐Paulowwnia tomaentosa、苦槠Castanopsis sclerophylla、山矾Symplocos caudata、 糙叶树 Aphananthe aspera和柘树Cudrania tricuspidata, 草本植物以淡竹叶、酢浆草Oxalis corniculata、鸡矢藤Paederia scandens和商陆Pokeberry root等。

1.2 实验设计

2010年6月，在湖南省植物园建立试验样地，植物群落为亚热带地区较有代表性的樟树人工林。在林内选取林地建立12个25 m×25 m的样方，并进行编号。氮处理的强度和频度参考国际上同类研究的处理方法[7]，具体设置为对照（CK，0 g·m-2a-1）、低氮 (LN，5 g·m-2a-1），中氮(MN，15 g·m-2a-1）和高氮（HN，30 g·m-2a-1）。设置坡面最上方的3个样地为对照样地，每种处理重复3次(即同一处理由3个样方组成)，且保证浓度相对较高的样地在相对较低的样地下方，避免降雨等外界因素使施加的氮肥从高浓度流向低浓度。施氮方法是根据不同处理水平，将不同浓度处理样方每次所需要喷施的NH4NO3溶解在5 L水中后，用手提式喷雾器在样方内来回均匀喷洒。对照样方则喷洒同样量的水，以减少因外加的水而造成对森林生物地球化学循环的影响。选取直径20 cm、深度8 cm的聚氯乙烯（polyvinyl chloride ，PVC）土壤环置放于土壤表层内，因实验区属于城市郊区，且远离工业区域，年平均降水量较大，故本实验没有考虑当地的大气N沉降。

1.3 数据的测定

各处理样方布设完成后，用LI-COR公司生产的LI-8100(LI-COR，USA)开路式土壤C通量测定系统测定每个样地的土壤呼吸速率(每个样方土壤总呼吸速率测定设3个点)。每月上旬、下旬选择晴朗的天气各测1次。同时，用LI-8100自带土壤温度探针和湿度探针测定土壤温度（≤10 cm）及土壤体积含水率（≤5cm）。

1.4 数据统计和分析

采用Microsoft excel 2007对数据进行处理及作图，并用SPSS16.0软件进行One way ANOVA统计分析，再以LSD多重检验法检验不同处理下土壤呼吸速率的差异显著性。运用Q10值来表示土壤呼吸对温度变化响应的敏感程度，温度系数Q10值由公式Q=e10b计算得到，b为温度反应系数。

2 结果与分析

2.1 樟树林土壤呼吸动态特征

因对照样地未进行任何模拟N沉降处理，完全模拟樟树人工林自然状态，故其土壤呼吸情况在一定程度上反映了本研究森林生态系统内未经处理下整体土壤呼吸特征。由图1可见，樟树人工林土壤呼吸速率动态变化与土壤温度变化趋势相似。其中，实验期内的土壤呼吸速率(CO2)最大值为 5.67±0.73（μmol·m-2s-1），出现在 8 月上旬，其土壤温度（≤10cm）为29.5℃；最小值(CO2)为2.58±0.18（μmol·m-2s-1），出现在 9月上旬，其土壤温度（≤10 cm）为21.2℃。研究区自6月开始处于生长旺盛期，降雨频繁，温度逐渐升高，良好的水热条件有利于植物的生长发育，促进了林内灌木及草本植物生长，促进了植物地下部分的根系呼吸，且生长过程中产生可观的分泌物可作为微生物代谢活动的养料；另一方面在良好的水热条件下林内凋落物分解加快，向土壤输送的养分增多，促进了土壤微生物的呼吸。9月上旬的土壤呼吸速率突然下降且相对于9月下旬及10月上旬要低，可能是由于试验地在短期内急剧降温造成根系呼吸或土壤微生物等活动减弱，具体原因需要进一步的研究观察。

图1 各处理土壤呼吸动态变化Fig.1 Dynamic changes of soil respiration in tested area

2.2 樟树林土壤呼吸对N沉降的响应

从图1可见，研究期内，N沉降对樟树人工林土壤呼吸速率有明显的抑制作用。其中，2010年6月(处理1个月)时，CK的月平均土壤呼吸速率（4.33±1.10 μmol·m-2s-1）极显著高于 LN(2.46±0.24 μmol·m-2s-1)、MN（2.19±0.20 μmol·m-2s-1）、HN（1.98±0.20 μmol·m-2s-1）（P＜0．01），且CK＞LN＞MN＞HN。随着处理时间的推移，樟树林内氮沉降对土壤呼吸的影响有明显下降趋势，CK对应于施加氮肥处理（LN、MN、HN）平均值的差值在8月上旬达到最高（2.71 μmol·m-2s-1），至9月下旬后差值明显降低（0.92～1.16 μmol·m-2s-1）且 LN、MN、HN 处理之间无显著差异。整体看来，氮沉降初期明显抑制了樟树林土壤呼吸，但随处理时间延长影响程度有明显减弱趋势。

试验期内，不同浓度氮沉降处理水平下的土壤呼吸速率平均值分别为： CK 4.09±0.66、LN 2.39±0.29、MN 2.18±0.19、HN 2.28±0.25 μmol·m-2s-1，对照处理显著高于其它3种处理（P＜0.01）。

2.3 樟树林土壤呼吸速率与土壤温度、湿度的响应

各处理土壤呼吸速率与10 cm土壤温（见图2）存在正指数相关关系，决定系数R2在0.494 4～0.828 4之间，相关性均为显著(P＜0.05)。根据土壤呼吸速率与土壤（≤10 cm）温度指数函数方程，可以计算出CK、LN、MN和HN各处理土壤呼吸速率的Q10值分别为1.80、1.67、1.77、1.53。可见，研究期内不同处理对土壤呼吸温度敏感性无显著差异（P＞0.05）。可能是由于本实验研究樟树人工林内氮沉降初期对土壤呼吸的响应，且研究期选择在平均温度较高的6月～10月，温差不大，故氮沉降对土壤呼吸温度敏感性的影响程度还需要长期的观察。

土壤呼吸强度与5 cm土层湿度相关性不显著(P＞0．05)。其主要原因是湖南省植物园地处于中亚热带地区，且研究期为降雨相对较多的6月～10月。由图3可见，5 cm土壤体积含水率在0.266 6～0.294 4 m3·m-3之间，研究期内各月份土壤体积含水率差异在1.8%～9.4%之间。因而，本研究中土壤呼吸与土壤湿度的相关性不显著。

3 讨 论

3.1 土壤呼吸对土壤温度和湿度的响应

本研究在试验期内的林地土壤呼吸速率(CO2)最大值（5.67±0.73 μmol·m-2s-1）与湖南省长沙市天际岭林场樟树林的土壤呼吸速率[9](CO2)最大值（6.16 μmol·m-2s-1）近似，说明对照样地未受人工模拟氮沉降的影响，故其土壤呼吸情况在一定程度上反映了本研究森林生态系统内未经处理下整体土壤呼吸特征。研究期内土壤呼吸速率（Rs）与土壤温度（T）的决定系数R2表示为显著性相关（P＜0.05），这与国内外许多研究的结果一致。黄承才等[9]研究表明亚热带常绿阔叶林土壤呼吸速率与地表温度有极显著的指数相关关系；吴仲民等[10]研究表明热带森林土壤呼吸速率与地表温度间具有极显著的指数相关关系。研究期内，土壤呼吸的温度敏感性系数Q10值为1.80，高于全球土壤Q10的平均值(1.57)[11]，低于同地区天际岭林场樟树林Q10值（3.96）[8]，且各处理之间Q10值差异性不显著，分别为CK 1.80、LN 1.67、MN 1.77、HN 1.53。说明氮沉降初期对土壤呼吸温度敏感性系数的影响不显著。本试验仅为初步研究，随时间的延长氮沉降是否对土壤呼吸温度敏感性系数有影响还需进一步观察。

图2 各处理土壤10 cm处土壤温度与土壤呼吸速率相关性曲线Fig.2 Correlation curves of soil temperature at 10 cm and soil respiration speed

图3 样地地表土壤温度和土壤含水率变化Fig.3 Variations of surface temperature and soil water content in sample plot

土壤湿度作为影响土壤呼吸的另一个重要环境因子。一般在过于干旱或洪涝等情况下对土壤呼吸的影响较明显[12]。而在水分不成为限制因子的条件下，土壤呼吸和土壤含水量不相关[13]。本实验数据显示，各处理的土壤体积含水率维持在0.266 6～0.294 4 m3·m-3之间，没有到达极端情况，对微生物和树木根系等活动的影响不明显，故本研究土壤湿度对土壤呼吸的影响不显著。

3.2 土壤呼吸对氮沉降的响应

大气氮沉降可以通过改变土壤C/N比、影响微生物活性的变化、影响植物细根生长等，进而影响土壤中CO2的释放。但氮沉降对森林土壤呼吸的影响结果不一。目前，关于氮沉降对土壤呼吸的影响研究主要有三种观点：①氮沉降抑制森林土壤呼吸；②氮沉降促进森林土壤呼吸；③氮沉降对土壤呼吸无影响。本研究结果表明，氮沉降明显抑制了樟树人工林的土壤呼吸，且3种不同施氮浓度处理土壤呼吸速率值分别为LN＞MN＞HN。胡正华等[14]的研究结果也发现，氮沉降显著抑制了亚热带落叶阔叶林土壤呼吸。

在模拟氮沉降实验期内，施氮处理使土壤呼吸速率 (CO2)降低了 0.92 ～ 2.71μmol·m-2s-1，其原因可能是：①氮沉降降低了根生物量[15]，抑制了植物根系的活性，从而减少了根呼吸，使得土壤呼吸速率降低；②氮沉降增加了土壤氨态氮及硝态氮含量，抑制了与有机质分解有关的酶的数量及活性[16-17]，从而使得土壤CO2排放减少；③氮沉降加速森林土壤酸化[18]，导致土壤pH值降低，抑制植物根系生长，从而影响土壤呼吸；④氮沉降能降低外生菌根真菌的物种丰富度和数量，改变其群落组成[19]，降低微生物多样性指数[20]，从而降低凋落物的分解速率[9,15]，限制了土壤呼吸。

总之，氮沉降对森林土壤呼吸影响的研究不能一概而论，不同地域、不同林分、不同氮沉降浓度处理以及研究时间的长短等都会对森林土壤呼吸产生不同的影响。本实验仅初步研究了氮沉降对樟树人工林土壤呼吸的影响，探索长期的效应还需要开展进一步的研究。

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Short-term effects of nitrogen deposition on soil respiration of Cinnamomum camphora plantation

ZHANG Xu-yuan1, YAN Wen-de1,2, MA Xiu-hong3, ZHENG Wei1,2, WANG Guang-jun1,2, LIANG Xiao-cui1,2
(1.School of Life Science & Technology, Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan, China;2.National Engineering Laboratory for Applied Technology of Forestry & Ecology in South China, Changsha 410004, Hunan, China;3.Tianzhu Nursery Garden, Beijing 100621, China)

The nitrogen deposition experiments on Cinnamomum camphora plantation of Hunan provincial botanical garden were simulated from June the 7th to October the 7th 2010，the nitrogen deposition levels was respectively as control(CK，0 g·m-2a-1)，low nitrogen（LN，5 g·m-2a-1），medium nitrogen（MN，15 g·m-2a-1） and high nitrogen（HN，30 g·m-2a-1）．The soil respiration speed and soil surface temperature and the surface water content of the soil were determined by LI-8100 measuring instrument．The results show that the average values of soil respiration speed were CK（4.09±0.66 μmol·m-2s-1）, LN（2.39±0.29 μmol·m-2s-1）, MN（2.18±0.19 μmol·m-2s-1）, HN（2.28±0.25 μmol·m-2s-1）, that of the CK was obviously higher than the other three treatments (P ＜ 0.01)． With different nitrogen concentrations deposition treatments, the Q10(temperature sensitivity coefficients)for soil respiration of CK，LN，MN and HN treatments were 1.84，1.71，1.83 and 1.56．It was positive correlation between the respiration speed and the surface（≤10 cm） temperature of tested soil.It was negative correlation between the respiration speed and the surface(≤ 5 cm) water content of tested soil (P ＞ 0．05).Volumetric water content of 5 cm soil was between 0.266 6 ～ 0.294 4（m3·m-3），it did not vary much monthly during the research period（1.8%～9.4%）．The findings suggest that the initial stage of nitrogen deposition obviously influenced the soil respiration of Cinnamomum camphora plantation．

soil respiration; nitrogen deposition; Q10value; Cinnamomum camphora plantation

2011-05-20

国家林业公益性行业科研专项（200804030）；国家林业局“948”项目（2007-4-19，2008-4-36）；国家自然科学基金项目（31070410）；教育部新世纪优秀人才支持计划项目（NCET-10-0151）；湖南省科技厅项目（2010TP4011-3）；湖南省教育厅项目（湘财教字[2010]70号）；长沙市科技局项目（K1003009-61）；中南林业科技大学青年科学研究基金重点项目（QJ2010008A）

张徐源（1988—），男，湖南永州人，硕士研究生，主要从事森林土壤C、N循环的研究等

闫文德（1968—），男，甘肃武威人，教授，博士，主要从事森林生态和城市生态学研究； E-mail： csfuywd@hotmail.com

S792.23

A

1673-923X(2012)03-0109-05

[本文编校：谢荣秀]