檫木次生林空间结构的研究

曾思齐，李东丽，宋武刚，张 敏，黄炎俊

檫木次生林空间结构的研究

曾思齐1，李东丽1，宋武刚2，张 敏1，黄炎俊1

（1.中南林业科技大学，湖南 长沙410004；2.崇阳县林业局，湖北 崇阳 437500）

运用角尺度、大小比数和混交度等3个林分空间结构参数，对国有桂花林场的檫木与杉木、马尾松、南酸枣、鹅掌楸等不同树种形成的混交林进行了空间结构分析和比较。结果表明：檫木在檫杉混交林中混交度和空间隔离程度最大，而在与其它树种形成的混交林中混交度和空间隔离程度较小；檫木与杉木混交时在生长上处于优势，与马尾松混交时则稍微处于劣势；从林木分布格局上看，檫杉混交林为轻度团状分布，其余为随机分布。总而言之，此地檫木的最佳混交树种是杉木。

檫木混交林；空间结构；混交度；大小比数；角尺度

一个林分的空间结构、年龄结构、树种结构和大小结构共同构成了这个林分的林分结构，然而树木的空间生态位及其竞争优势多取决于林分的空间结构，同时林分的空间结构对于林分的生长、发育和稳定具有很大的影响作用[1]。林木的分布格局及其属性在空间上的排列方式，即林木之间树种、大小、分布等的空间关系被称为林分的空间结构。林分的空间结构是与林木空间位置相关的林分结构[2]。林分的空间结构有助于对混交林的经营措施进行有力评价，有助于新的林分生长模型的研究，同时还有助于森林经营方案的制定[3]。为此，国际上已经把林分的空间结构分析作为天然林经营模拟的主要研究方向。目前，人们主要应用非空间结构法和空间结构法这两种方法来量化森林的结构。而空间指数法和空间统计技术方法又共同构成了目前常用的空间结构方法[4]。通常运用样方法、距离法、角度法等方法来研究林分的空间结构[2-3,5]。近年来由角尺度、大小比数、混交度构成的空间分析方法被许多学者越来越广泛地应用于现实森林经营的实践中[6-7]，本研究将理想的林分结构作为森林经营的目标，将已知的林分空间结构参数作为衡量的指标，对林分的树种混交、相对大小和水平分布格局等空间关系进行调整，从而促进森林的演替[8]。

本文中运用林分空间结构的角尺度、大小比数和混交度等3个参数对桂花林场的檫木Sassafras tsumu与杉木Cunninghamia lanceolata、马尾松Pinus massoniana、南酸枣Choerospondias axillaris、鹅掌楸Liriodendron chinense等不同树种形成的混交林进行空间结构分析，以期为同地区的檫木次生林经营提供科学依据。

1 研究地概况

研究地点位于湖北省咸宁市湖北省桂花林场，位于湘鄂赣交汇处崇阳县境内，地处幕阜山北坡低山丘陵与江汉平原的过渡地带，属低山丘陵地貌，母岩主要是页岩。林场属亚热带季风气候，四季分明，气候温和，雨量充沛，水热条件优越，年平均气温16.7 ℃，年降水量1 460～1 570 mm，平均相对湿度79%，地带性土壤为棕红壤与山地黄红壤，天然植被丰富。

试验区为林场的檫木混交林，试验地以檫木为优势树种，主要伴生树种有：杉木、南酸枣、马尾松、鹅掌楸等。

2 研究方法

2.1 外业调查方法

在实验区内将标准地设立在具有代表性的典型地段并对标准地内的立木空间结构进行调查。本次外业调查中共设置了6块20 m×20 m的檫木次生林标准地，共计2 400 m2。运用全面调查法对样地内所有胸径大于5 cm的林木进行调查，调查内容包括树木的树种、树高、胸径、冠幅和相对XY坐标等。各样地基本情况见表1。

表1 样地基本概况Table 1 The basic conditions of experimental plots

2.2 空间结构参数分析方法

空间结构单元的分析是林分空间结构分析的基础。林分的空间结构单元可以由林分内的任意一株林木和距它最近的n株相邻木构成，而参照树就是空间结构单元中核心的那棵树。参照树周围相邻木的株数决定了空间结构单元的大小。鉴于对外业调查时个人判断方向的习惯和感知的考虑，同时又要能明显地表达出参照树与相邻木构成的结构关系所表达的生物学意义，并且对混交林的空间结构分析具有较强的可释性等因素的综合考虑，在本研究中决定采用n=4，即以参照树与其周围距其最近的4株相邻木构成的结构单元为基础，运用角尺度（uniform angle index—neiboring tree distribution pattern）[3]、 混 交 度（mingling intensity）[6]及大小比数（neighborhood comparison）[9]等空间结构参数对檫木混交林的林分空间结构进行分析描述。

参照树最近的n株相邻木中与参照树树种不同的个体所占的比例被定义为树种混交度（M）。树种混交度可用于描述林分的树种组成和空间配置情况（非同质性），或者说树种空间隔离程度，由于在本研究中采用n=4，所以公式可表示为：

式中Vij的值被定义为：当参照树i与第j株相邻木树种不同时，Vij=1；当参照树i与第j株相邻木树种相同时，Vij=0。

大小比数（U）被定义为林木的胸径、树高、冠幅等大小指标大于参照树的相邻木株数占其周围所有最近相邻木株数的比例。大小比数可用于描述树种的生长优势程度（非均一性），或者说林木个体的大小分化程度，由于在本研究中采用n=4，所以公式可表示为：

式中Kij的值被定义为：当参照树i比相邻木j小时，Kij=1；当参照树i比相邻木j大时，Kij=0。

大小比数将参照树与距其最近n株相邻木的关系进行了量化，大小比数Ui的值越小，也就说明相邻木中比参照树大的越少[9]，在这个结构单元中参照树也就越占有优势地位。

角尺度（W）常被用来描述种群的空间分布格局（非规则性），或者是林木个体的水平分布格局。任意两个邻接的最近相邻木之间的夹角有两个，定义较小的角为α；最近相邻木呈均匀分布状态时的夹角为标准角α0，当n=4时，最优的标准角α0=72°[3,10]。定义角尺度为任意两株最近相邻木的夹角α小于标准角α0的个数占所有最近相邻木株数的比例[10]。n=4时，角尺度的表达式为：

式中 Zij的值被定义为：当j个α角小于标准角α0时，Zij=1；当j个α角大于标准角α0时，Zij=0。

3 结果与分析

3.1 样地树种组成及树种的空间隔离程度分析

从各树种的每公顷断面积所占的比例来看，6块样地的主要树种组成分别为：样地1，5檫木3杉木2南酸枣；样地2，8檫木2鹅掌楸-马尾松；样地3：7檫3马尾松+苦槠-南酸枣-小叶栎-枫香-鹅掌楸；样地4，5檫木5杉木；样地5，5檫木5杉木；样地6，7檫木2南酸枣1马尾松+杉木-小叶栎-油茶。

图1 各样地平均混交度及其频率分布Fig.1 Mean mingling intensity in plots and its frequency distribution

由图1可以看出 6块样地的平均树种混交度以及5种树种混交度在各样地中的分布频率。由树种混交度的定义可知，树种混交度Mi的值越大，林分树种组成的结构多样性也就越好。由图1可以看出，样地6的林分结构多样性最好，样地2的最差。样地 1、样地 5为中强度混交的比例最高，其平均混交度均在 0.6 左右，说明这2块样地内各树种之间的隔离度较大，林分的稳定性较强；样地4和样地6中度混交所占的比例最高，说明在这2块样地中绝大多数单木的周围既有与其树种相同的单木也有与其树种不同的单木且株数相当；在样地3中树种弱度混交所占的比例最高，说明在此样地中大多数是相同树种的林木单种聚集在一起，样地中树种的空间隔离程度较小；在样地2中树种零度混交和弱度混交所占的比例较大，样地的平均树种混交度只有0.39，这说明在此样地中绝大多数的林木是与其树种相同的林木聚集在一起的，即同树种单种聚集度较高，由于此样地的树种组成为8檫木2鹅掌楸-马尾松，所以可以看出在2号样地中檫木占据了绝对的优势。

按树种分析（见表2）可以看出，在标准地中数量上占绝对优势的檫木和杉木的树种混交度都很低，其平均树种混交度都只有0.46，这说明二者的树种空间隔离程度都较低，从零度混交到极强度混交都有，中弱度混交的累计频率分别达到了66%、73%，这也就说明当初营造的檫木林正逐渐向混交林的结构转变。而南酸枣、马尾松、鹅掌楸的平均树种混交度基本上都在0.75以上，属于强度混交，且均不存在混交度为零的情况，这说明南酸枣、马尾松、鹅掌楸这3种在林分中都没有出现单种聚集的情况，均与其它不同树种进行混交，树种的空间隔离程度较高。

表2 各树种平均混交度及其组成Table 2 Mean mingling intensity for different tree species

由图2可以看出在样地1、4、5中檫木的平均混交度较高，分别为0.68、0.63、0.65，属于中强度混交，由各样地的树种组成可以知道这3块样地是以檫木和杉木为主的混交林，檫木在样地2（檫木鹅掌楸混交林）中的平均混交度最低（0.26），为弱度混交。结合各样地的平均混交度，可以发现檫木与杉木形成的混交林的平均混交度要高于檫木与鹅掌楸、马尾松形成的混交林的平均混交度，这说明，在桂花林场，檫杉混交林各树种的空间隔离程度较大，因此林分的稳定性也相应较强，若林分能保持此良好的混交基础将会有更好的发展。

图2 檫木在各样地中的平均混交度分布Fig.2 Mean mingling intensity of Sassafras tsumu in each plot

总的来说，檫木与杉木混交形成的混交林内檫木的空间隔离程度较高，能发展成为稳定的群落。

3.2 林木生长的优势度分析

大小比数可用于描述林分内林木的胸径、冠幅、树高等林木大小指标，也就是林木生长在林分处于优势位、亚优势位、中庸、劣势位及绝对劣势位[11]。本文中只比较林木的胸径优势。由大小比数的定义可知，大小比数Ui的值越小，说明相邻木中胸径大于参照树的越少，即在此结构单元中参照树越占优势；反之，则越不占优势。表3描述了6块样地中的一些主要树种的大小比数分布。

表3 各树种大小比及其组成Table 3 Mean neighborhood comparison for different tree species

由表3可以看出，在檫木混交林中各主要树种的平均胸径大小比数的取值范围是[0.27,0.70]，这也就说明在檫木混交林中各主要树种在胸径优势上的分化存在很大的差异性。在各主要树种的平均胸径大小比数中马尾松的最小，只有0.25左右，且取值主要集中在0上，这是由于马尾松的数量较少并且胸径较大，因而在整个结构单元中会处于明显的优势地位；檫木的平均胸径大小比数为0.44，南酸枣的平均大小比数为0.48，均在0.25～0.50之间，这说明在檫木混交林中檫木、南酸枣的生长处于亚优势，接近中庸的状态。当胸径大小比数小于等于0.50时，檫木的累计频率为0.69，这说明对于样地中大部分的檫木而言，其周围的相邻木中树木都较小，因此可以判断檫木在大多数的结构单元中处于明显的优势地位；杉木的平均胸径大小比数是0.59，这就说明在以杉木为参照树构成的结构单元中在生长上杉木稍微处于劣势；当大小比数为0.75、0.10 时，鹅掌楸的累计频率为0.63，并且在各主要树种的平均胸径大小比数中鹅掌楸的值最大，为0.70，这充分说明在此林分中鹅掌楸在胸径生长上分化严重，总体上处于劣势。

由图3可以看出，在6块样地中，檫木的平均胸径大小比数均在0.6以下，也就是说在由其构成的结构单元中檫木基本上都占有一定的优势。在样地3中，即在檫木与马尾松混交林中，檫木平均胸径大小比数最大，也就是说这时在由檫木构成的结构单元中檫木稍微处于劣势。在样地1中，即檫木与杉木混交林中，檫木的平均胸径大小比数最小，此时在由檫木构成的结构单元中檫木就处于优势地位。

图3 檫木各样地平均大小比数分布Fig.3 Mean neighborhood comparision of Sassafras tsumu in each plot

从以上分析来看，在檫木混交林中檫木、南酸枣生长上处于亚优势地位，而其它3种主要树种在胸径生长上则分化很严重，既有处于优势的树种也有处于劣势的树种，且檫木与杉木混交时生长处于优势，而与马尾松混交时稍微处于劣势。

3.3 林分的水平分布格局分析

角尺度（Wi）常被用于描述结构单元中相邻木围绕参照树分布的均匀性，分为绝对不均匀、不均匀、随即、均匀和绝对均匀5种情况。角尺度Wi值的大小与相邻木分布的均匀程度呈反比，即Wi的值越大，则参照树周围的相邻木分布越不均匀。在用角尺度来描述林分中林木个体的水平分布格局时，只关注林分中林木之间的方位关系，因此不要分树种统计，只需要考虑整个样地的角尺度Wi取值情况[1]。

图4给出了6块样地的平均角尺度及其取值分布。6块样地中，角尺度Wi等于0或者1时的频率都很低，也就是说在6块样地中绝对不均匀和绝对均匀的结构单元都很少；角尺度Wi等于0.25或者0.75时的频率有所增加，角尺度Wi等于0.50时的频率最大，这说明各个样地的角尺度取值频率分布接近于正态分布；样地的平均角尺度取值在0.500～0.535之间，分别为0.529、0.500、0.507、0.535、0.508、0.514。根据空间分布格局的判定标准[3]，当平均角尺度的取值在0.475～0.517这个范围内时，林分的水平空间分布格局为随机分布；当平均角尺度的取值小于0.475时，水平空间分布格局为均匀分布；当平均角尺度大于0.517时，水平空间分布格局为聚集分布。由此可知：样地2、3、5、6的林分水平空间分布格局为随机分布，样地1、4的林分水平空间分布格局为轻度团状分布。对于一般情况来说，当次生林处于顶级群落时，其水平空间分布格局大多数是随即分布的，但是由于立地微环境的差异或者在枯倒木形成的初期，由于砸压幼树、形成林窗、发生更新等都会暂时地打破森林原有的稳定状态，进而促使林木的水平空间分布格局像轻度团状分布方向转变，伴随着自然的演替林分的水平空间分布格局会逐渐趋近于随机分布[11]。由此可知，样地1、4的檫木和杉木混交林目前正处于森林自然演替的中后期，在无人为干扰的情况下，随着森林自然演替的发展，样地1、4 的檫杉混交林将会逐渐发展成为当地的顶级群落，也就是说起林木的水平空间分布格局将会逐渐趋近于随机分布。

图4 各样地平均角尺度及其频率分布Fig.4 Mean uniform angle index in plots and its frequency distribution

4 结 论

在檫木分别与杉木、马尾松、南酸枣、鹅掌楸形成的混交林中，檫杉混交林的平均混交度最高，空间隔离程度最高，形成了较稳定的混交林，且檫木平均大小比数较小，生长上处于优势，而与马尾松混交时稍微处于劣势。在檫木混交林中檫木、南酸枣生长上处于亚优势地位，而其它3种主要树种在胸径生长上则分化很严重，既有处于优势的树种也有处于劣势的树种。对样地的平均角尺度进行分析可知，檫杉混交林分水平空间分布格局为轻度团状分布，需要经过一定的演替才能达到随机分布状态，而檫木与马尾松、南酸枣、鹅掌楸混交时林分的分布格局均为随机分布。综合考虑3个参数，此地檫木的最佳混交树种是杉木。

根据对檫木次生林的树种混交度、胸径大小比数和角尺度3种空间结构参数的分析，对檫木次生林的林分结构进行调整。第一，应伐除林分中的不良木和病死木以提高林分质量；第二，在檫木鹅掌楸混交林中可以适当伐除林分中角尺度大于0.517的檫木以提高林分的整体混交度；第三，可以适当伐除檫杉混交林中角尺度大于0.517的林木，以促进整个林分向着随机分布的方向发展。通过林分结构的调整，提高檫木混交林群落的稳定性，以实现森林的永续利用。

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Study on spatial structure of Sassafras tsumu secondary forest

ZENG Si-qi1, LI Dong-li1, SONG Wu-gang2, ZHANG Min1, HUANG Yan-jun1
(1.Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China;2.Forestry Bureau of Chongyang County, Chongyang 437500, Hubei, China)

Three indices（mingling intensity，neighborhood comparison and uniform angle index）were used to describe and compare the spatial structure of the mixed forest of Sassafras tsumu- Cunninghamia lanceolata， Sassafras tsumu- Choerospondias axillaris，Sassafras tsumu- Pinus massoniana，Sassafras tsumu-Liriodendron chinense.The results show that the mingling intensity of Sassafras tsumu in Sassafras tsumu-Cunninghamia lanceolata mixed forest was maximum，so the space isolation degree was the largest.When using neighborhood comparison method to characterize the size differentiation of trees，Sassafras tsumu had an advantage in Sassafras tsumu- Cunninghamia lanceolata mixed forest but had an disadvantage in Sassafras tsumu-Pinus massoniana mixed forest.Considering tree distribution pattern using uniform angle index，the stands in Sassafras tsumu-Cunninghamia lanceolata mixed forest was found to be a clumped distribution, but random distribution in other mixed forest.In conclusion, here the best mixed tree of Sassafras tsumu is Cunninghamia lanceolata.

Sassafras tsumu secondary forest；spatial structure；mingling intensity；neighborhood comparison；uniform angle index

S718.54+1

A

1673-923X（2012）03-0001-06

2012-01-10

林业公益性行业项目（201004032）

曾思齐（1957—），男，湖南新化人，教授，博士生导师，主要从事林学、林业生态工程方面的教学与研究

[本文编校：谢荣秀]