盐度对湿地枯落物分解过程中碳氮磷化学计量比的影响
2012-12-25王维奇刘白贵福建师范大学地理研究所亚热带湿地研究中心福建福州350007
王维奇,王 纯,刘白贵 (福建师范大学地理研究所,亚热带湿地研究中心,福建 福州 350007)
盐度对湿地枯落物分解过程中碳氮磷化学计量比的影响
王维奇*,王 纯,刘白贵 (福建师范大学地理研究所,亚热带湿地研究中心,福建 福州 350007)
为了阐明盐度对枯落物分解过程中碳氮磷化学计量比的影响,采用分解袋法对闽江河口湿地不同盐度条件下短叶茳芏枯落物和芦苇枯落物分解过程中生态化学计量学特征进行了测定.结果表明,盐度较高的生境,枯落物具有较快的分解速率、氮和磷的释放速率,较慢的碳和能量释放速率;整个分解期间内,枯落物C/N呈下降的趋势,C/P和N/P表现为先上升后下降的趋势;高盐度生境短叶茳芏枯落物和芦苇枯落物分解过程中平均C/N、C/P和N/P分别为34.3和36.4、1210.4和1710.3、35.4和47.1;低盐度生境短叶茳芏枯落物和芦苇枯落物分解过程中平均C/N、C/P和N/P分别为33.2和35.1、1170.0和1636.8、35.9和47.3;高盐度生境短叶茳芏枯落物和芦苇枯落物C/N、C/P高于低盐度生境,N/P低于低盐度生境;较低的枯落物碳与养分比值具有较高的能量释放.
枯落物;化学计量学;盐度;闽江河口
目前,以碳(C)、氮(N)、磷(P)等元素的耦合关系为先导的生态化学计量学研究受到了日益关注[1-2].相关的研究主要是对植物组织和土壤的元素生态化学计量学进行研究[3-4],而且主要是对陆地生态系统和水生生态系统元素生态化学计量学的相关研究[1,5],对介于陆地和水生生态系统过渡带的湿地生态系统元素生态化学计量学的研究较少[6-7],枯落物分解过程是湿地生物地球化学循环过程中的关键一环[8],其元素生态化学计量学的研究对揭示枯落物分解速率以及养分的积累和释放机制具有重要意义[2].
河口湿地生境盐度的差异与潮汐淹水频率和土壤养分的供应息息相关,并可通过调节分解者的种群数量和活性进一步影响枯落物的分解速率及其生态化学计量学特征,但相关研究尚未见报道.基于此,本研究选取闽江河口湿地盐度较高的生境和盐度较低的生境,探讨不同盐度条件下湿地枯落物生态化学计量学特征的变化,较低的碳与养分比值是否可以表征较快的枯落物分解速率、养分释放速率以及能量释放速率,旨在为预测未来海水入侵对湿地生物地球化学循环的影响提供依据.
1 材料与方法
1.1 研究区概况
选取闽江河口鳝鱼滩湿地为研究区域,区内气候暖热湿润,年均温19.3℃,年降水量1346mm.短叶茳芏和芦苇是鳝鱼滩湿地最为典型的天然植被,其在盐度较高和较低的生境均有分布.本研究选取的高盐度和低盐度生境,两个样地相距约500m.盐度分别为1.3,0.7mS/cm,水分含量分别为55%和50%,土温分别为20.2, 20.3℃,水分和温度条件的相对一致,为探讨盐度对枯落物分解过程中碳、氮、磷的生态化学计量学特征及其指示意义的影响提供了理想的实验地.2007年 5~12月潮水盐度平均值为 4.2‰,12月潮水中硫酸盐含量为714mg/L[9].
1.2 土壤样品处理及测定
2007年1月在闽江河口鳝鱼滩,按照盐度的差异选取高盐度生境和低盐度生境的短叶茳芏湿地和芦苇湿地进行样地布置,为了保证实验所用枯落物来源的一致性,在低盐度生境和高盐度生境之间,短叶茳芏和芦苇分别占绝对优势的地段,剪取立枯体,带回实验室用自来水冲洗立枯体表面污泥,然后剪成10cm左右小段,风干,在70℃下烘干至恒重,装袋(孔径 0.2mm,规格为 20cm× 25cm),每袋称重25g.2007年1月7日将系有尼龙绳的分解袋栓到事先分别在高盐度生境和低盐度生境埋设好的木桩上,各埋设2个木桩.分解袋随机分布在以木桩为圆心、约1.5m为半径的范围内.分解袋投放后的 20,67,97,127,157,186,218, 249,280d分别取回12袋(每种植物每个样地分别取 3袋),回实验室后捡去枯落物中的杂质,清洗干净枯落物表面,放烘箱中在70℃下烘干至恒重并称重,粉碎,过100目孔筛.植物碳、氮元素含量采用碳氮元素分析仪(Vario EL III,德国生产)测定,磷采用钼锑抗比色法(UV-2450,日本生产)测定,热值采用微电脑数显两用热量计(WGR-WSR,中国生产)测定.
1.3 数据处理
应用Excel 2003和SPSS 13.0统计分析软件对测定数据进行整理.原始数据的处理采用Excel 2003,应用SPSS 13.0统计分析软件中的成对样本T检验对高低盐度下的枯落物分解速率、碳、氮、磷和能量释放、C/N、C/P、N/P进行差异性检验.枯落物C/N、C/P、N/P采用的是物质的量之比(mol/mol).
2 结果与分析
2.1 盐度对湿地枯落物分解过程中枯落物分解速率的影响
闽江河口湿地高盐度生境整个观测期内(280d),短叶茳芏枯落物和芦苇枯落物的干物质损失量分别为初始量的75.2%和62.8%,分解速率分别为 0.00528,0.00384d-1;低盐度生境,短叶茳芏枯落物和芦苇枯落物的干物质损失量分别为初始量的 70.7%和 60.9%,分解速率分别为0.00413,0.00317d-1.短叶茳芏枯落物和芦苇枯落物分解速率均表现为随着盐度的增加,枯落物分解速率加快(P<0.01),2种盐度生境均表现为短叶茳芏枯落物分解速率快于芦苇枯落物(P<0.01).
2.2 盐度对湿地枯落物分解过程中碳、氮、磷释放的影响
闽江河口湿地高盐度生境短叶茳芏和芦苇枯落物在280d的分解期内,碳、氮、磷释放分别占初始枯落物储量的 72.7%、59.6%,58.6%、53.1%,79.6%、79.1%;低盐度生境短叶茳芏和芦苇枯落物在280d的分解期内,碳、氮、磷释放分别占初始枯落物储量的 73.1%、60.1%,46.9%、44.4%,73.6%、73.5%.短叶茳芏枯落物和芦苇枯落物氮和磷的释放速率均表现为在随着盐度的增加而加快(P<0.01),碳的释放速率均表现为随着盐度的增加而减慢(P<0.01),2种盐度生境均表现为短叶茳芏枯落物碳、氮、磷的释放速率快于芦苇枯落物(P<0.01).
2.3 盐度对湿地枯落物分解过程中能量释放的影响
闽江河口湿地高盐度生境整个观测期内(280d),短叶茳芏枯落物和芦苇枯落物的能量损失量分别为初始量的 70.3%和 57.9%;低盐度生境,短叶茳芏枯落物和芦苇枯落物的干物质损失量分别为初始量的 71.3%和 58.7%.短叶茳芏枯落物和芦苇枯落物分解速率均表现为随着盐度的增加,枯落物能量释放速率减慢(P<0.01),2种盐度生境均表现为短叶茳芏枯落物能量释放速率快于芦苇枯落物(P<0.01).
2.4 盐度对湿地枯落物分解过程中碳、氮、磷相关性的影响
碳、氮、磷是生物生长过程中最为关键的元素,为了揭示盐度对枯落物分解过程中3种元素相关性的影响,对高盐度生境和低盐度生境短叶茳芏和芦苇枯落物分解过程中的碳、氮、磷的相关性作以分析(表1).高盐度生境短叶茳芏和芦苇枯落物碳与氮相关性显著(P<0.05)和极显著(P<0.01),碳与磷、氮与磷相关性不显著;低盐度生境短叶茳芏和芦苇均表现为氮与磷之间相关性显著(P<0.05),碳与氮、碳与磷相关性不显著.可见,生境盐度的变化影响着枯落物分解过程中碳、氮、磷元素之间的相关性,植物种类对元素的相关性亦有影响.
表1 枯落物分解过程中碳氮磷相关性Table 1 Correlation of carbon, nitrogen and phosphorus during litter decomposition
2.5 盐度对湿地枯落物分解过程中 C/N、C/P和N/P的影响
高盐度生境短叶茳芏枯落物和芦苇枯落物分解过程中C/N、C/P和N/P均具有明显的季节变化,其变异系数分别为18.2%和10.8%,41.3%和49.8%,37.7%和44.3%;低盐度生境短叶茳芏枯落物和芦苇枯落物分解过程中C/N、C/P和N/P的季节变化与高盐度生境趋势相似,其变异系数分别为 23.8%和 12.2%,44.2%和 54.9%,39.7%和53.7%.总体来看,枯落物 C/N表现为下降的趋势,C/P和N/P表现为先上升后下降的趋势(图1);高盐度生境的短叶茳芏枯落物和芦苇枯落物C/N、C/P高于低盐度生境(P<0.01,表 2),N/P为高盐度生境低于低盐度生境(P<0.01,表 2),两种盐度生境均表现为短叶茳芏枯落物分解过程中C/N、C/P、N/P低于芦苇枯落物(P<0.01,表2).
表2 枯落物分解过程中C/N、C/P和N/P特征Table 2 C/N, C/P and N/P during litter decomposition
图1 枯落物分解过程中C/N、C/P、N/P动态Fig.1 Dynamics of C/N, C/P and N/P during litter decomposition
3 讨论
3.1 枯落物分解过程中C/N与枯落物分解速率的关系
短叶茳芏枯落物和芦苇枯落物分解速率均表现为随着盐度的增加,枯落物分解速率加快,枯落物分解过程中C/N的变化表现为同样的趋势,这与较低的 C/N具有较高的枯落物分解速率[8]的结论并不一致.与此同时,对生境比较接近的短叶茳芏枯落物和芦苇枯落物分解速率与 C/N的变化进行比较,发现无论在高盐度生境还是低盐度生境,短叶茳芏枯落物均表现为具有较低的C/N和较高的枯落物分解速率.可见,在小尺度的微生境,环境条件相对均一,枯落物的元素化学计量比可以很好地指示枯落物的分解速率.
3.2 枯落物分解过程中C/N、C/P和N/P与养分动态的关系
分解者在枯落物分解过程中扮演着重要的角色,其碳、氮、磷比的变化是驱动枯落物分解过程中相应比值变化的主要动力,并调节着养分元素的积累和释放[10].一般来说,分解者的生长过程中其 C/N需求为 9.33~17.50,C/P需求为51.67~266.67,N/P需求为5.54~15.24[8].在本研究中,分解的枯落物具有较高的C/N,难以维持微生物的生长,分解者为了维持自身的生长,必须从C/N较低的环境中吸取养分(如本研究中的潮水、降水和土壤环境等)使得氮含量逐渐升高[9],形成较低的C/N.此外,枯落物分解过程中其残留物具有较高的C/P和N/P.根据Koerselman等[11]的研究结果,当植物N/P>16时,系统受到P的限制,当N/P<14时,系统受到N的限制,当N/P在14~16范围内,系统受到 2种元素的共同限制或者2种元素均不缺乏.在本研究中,不同生境枯落物分解过程中的N/P比均大于16,这说明在系统中植物中 P的供应水平可能决定了其枯落物分解过程中的化学计量学过程变化.
3.3 枯落物分解过程中 C/N、C/P与能量释放的关系
短叶茳芏枯落物和芦苇枯落物分解速率均表现为随着盐度的增加,枯落物能量释放速率减慢,与 C/N、C/P的变化趋势相反,这与较低的C/N、C/P条件下,碳释放将增加[12],伴随着的能量释放也会增加有关.从短叶茳芏枯落物和芦苇枯落物分解过程中的能量释放看,短叶茳芏枯落物具有较低的C/N、C/P,同样表现为较高的能量释放速率.由此可见较低的C/N、C/P具有较高的能量释放速率,因为较低的碳与养分比值可以降低枯落物分解酶物质生产过程中能量消耗水平[13],促使更多的能量释放到环境中.
4 结论
4.1 闽江河口湿地枯落物分解速率表现为随着盐度的增加,分解速率、氮和磷的释放加快,碳和能量的释放则减慢.
4.2 闽江河口湿地枯落物分解过程中的 C/N、C/P随着盐度的增加而增大,N/P随着盐度的增加而减小.
4.3 枯落物具有较低的碳与养分比值,其能量释放速率较快.
[1] Elser J J, Bracken M E S, Cleland E E, et al. Global analysis of nitrogen and phosphorus limitation of primary producers in freshwater, marine and terrestrial ecosystems [J]. Ecology Letters, 2007,10:1135-1142.
[2] Marichal R, Mathieu J, Couteaux M M, et al. Earthworm and microbe response to litter and soils of tropical forest plantations with contrasting C: N: P stoichiometric ratios [J]. Soil Biology and Biochemistry, 2011,43:1528-1535.
[3] 张丽霞,白永飞,韩兴国.内蒙古典型草原生态系统中 N素添加对羊草和黄囊苔草N:P化学计量学特征的影响 [J]. 植物学报, 2004,46(3):259-270.
[4] Cleveland C C, Liptzin D. C:N:P stoichiometry in soil: is there a“Redfield ratio” for the microbial biomass? [J]. Biogeochemistry, 2007,85:235-252.
[5] Ågren G I. Stoichiometry and nutrition of plant growth in nature communities [J]. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2008,39:153-170.
[6] Güsewell S. N:P ratios in terrestrial plants:variation and functional significance [J]. New Phytologist, 2004,164:243-266.
[7] Güsewell S, Verhoeven J T A. Litter N: P ratios indicate whether N or P limits the decomposability of graminoid leaf litter [J]. Plant Soil, 2006,287:131-143.
[8] Manzoni S, Trofymow J A, Jackson R B, et al. Stoichiometric controls on carbon, nitrogen, and phosphorus dynamics in decomposing litter [J]. Ecological Monographs, 2010,80:89-106.
[9] 仝 川,刘白贵.不同水淹环境下河口感潮湿地枯落物分解及营养动态 [J]. 地理研究, 2009,28(1):118-128.
[10] Hättenschwiler S, Jørgensen H B. Carbon quality rather than stoichiometry controls litter decomposition in a tropical rain forest [J]. Journal of Ecology, 2010,98:754-763.
[11] Koerselman W, Meuleman A F M. The vegetation N:P ratio: a new tool to detect the nature of nutrient limitation [J]. The Journal of Applied Ecology, 1996,33(6):1441-1450.
[12] 王维奇,仝 川,曾从盛.不同质地湿地土壤碳、氮、磷计量学及厌氧碳分解特征 [J]. 中国环境科学, 2010,30(10):1130-1134.
[13] Meehan T D. Energy use and animal abundance in litter and soil communities [J]. Ecology, 2006,87:1650-1658.
Effect of salinity on carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry during the decomposition of wetland litter.
WANG Wei-qi*, WANG Chun, LIU Bai-gui (Research Centre of Wetlands in Subtropical Region, Institute of Geography, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China). China Environmental Science, 2012,32(9):1683~1687
In order to clarify the effect of salinity on carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry during the decomposition of wetland litter, the ecological stoichiometry characteristics of Cyperus malaccensis var. brevifolius, Phragmite australis litter from Minjiang River estuarine wetland under different salinity conditions were analyzed using mesh bags method. The results showed that, in higher salinity habitat, litter had higher decomposition rate, nitrogen (N) and phosphorus (P) release rate, and lower carbon (C) and energy release rate. The C/N was declined, and C/P and N/P were increased and then declined during the litter decomposition. In higher salinity habitat, the values of litter C/N, C/P and N/P of C. malaccensis and P. australis were on average 34.3 and 36.4, 1210.4 and 1710.3, 35.4 and 47.1 during the litter decomposition, respectively. In lower salinity habitat, the average values of C/N, C/P, N/P of C. malaccensis var. brevifolius and P. australis litters were 33.2 and 35.1, 1170.0 and 1636.8, 35.9 and 47.3 during the litter decomposition. The C/N and C/P of C. malaccensis var. brevifolius and P. australis in higher salinity habitat were higher than that of lower salinity habitat, but N/P was lower than that of lower salinity habitat. The lower carbon to nutrient ratios indicated a higher energy release.
litter;stoichiometry;salinity;Minjiang River estuary
2012-02-15
国家自然科学基金资助项目(31000209);福建省公益类研究所专项(2011R1037-5);福建省教育厅资助项目(JB11030);福建师范大学优秀青年骨干教师培养基金(fjsdky2012007)
* 责任作者, 助理研究员, wangweiqi15@163.com
X131.3
A
1000-6923(2012)09-1683-05
致谢:本文在资料收集与过程中得到中国科学院地理科学与资源研究所王绍强、王晶苑老师的帮助,在此一并表示感谢.
王维奇(1982-),男,辽宁沈阳人,助理研究员,博士,主要从事湿地生物地球化学研究.发表论文40篇.