草地植被恢复措施对高寒草甸有毒植物的影响

魏 斌，葛庆征，张灵菲，张燕堃，李娜娜，张卫国，江小雷

（兰州大学草地农业科技学院 草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州730020）

青藏高原东麓的高寒草甸不仅是发展高原草地畜牧业的物质基础，也是维护黄河、长江源头地区生态安全的重要屏障。近年来，受气候变化、鼠害肆虐、超载放牧、过度开垦等因素的影响［1-3］，高寒草地出现了严重退化，部分地区甚至出现了有毒植物大面积侵蚀的趋势［4］，导致天然草地优良牧草比例大幅下降，严重制约了草地畜牧业的正常发展，同时给依赖于草地植被而存在的自然生态系统和社会经济系统埋下了安全隐患，已成为危及生态安全和国计民生的重大问题［5］。当前，草地有毒植物的防除方法主要有机械防除和化学防除两种，机械防除效果虽好，但费工费时，大面积运用受到一定限制；化学防除大面积使用化学除草剂，不仅会降低草地的物种多样性，影响群落的稳定性，而且残留物质对土壤微生物、土壤动物也有极大的毒害作用，进而造成长期的生态安全隐患。因此，寻求毒杂草型退化草地改良的有效途径，应着力于草地植被的恢复措施。研究表明［6-9］，划破、补播和施肥等草地植被恢复措施均能在不同程度上改善群落结构、增加优良牧草比例、改变草群物种多样性、提高草地生产力，对高寒草地生态系统产生重要的影响。但不同草地植被恢复措施对高寒草甸有毒植物的影响却鲜有报道［10-11］。本研究主要通过野外试验的方法探究划破、补播、施肥及综合处理等草地植被恢复措施对高寒草甸有毒植物的物种组成、物种多样性及生物量的影响，以期为退化草地的恢复与重建、合理利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 自然概况 试验区设于甘肃省玛曲县阿孜畜牧站（33°43′N，101°44′E），海拔3 500m，为典型高原大陆性气候。地貌为沟谷滩地，土层深厚，土壤为亚高山草甸土，有机质含量4.07%～5.02%。年平均气温0.8℃，1月均温-10℃，7月均温11.7℃，无绝对无霜期，植物生长期120d左右，年平均降水量463.9mm，主要集中于5―9月。植被类型为高寒草甸，属冬季牧场，草地退化明显，以莎草科和疏丛型禾本科植物为主，混生大量的杂类草，草群盖度80%以上。主要植物组成为垂穗披碱草（Elymus nutans）、高山早熟禾（Poaalpina）、甘肃嵩草（Kobresiakansuensis）、乳白香青（Anaphalislactea）、火绒草（Leontopodiumleontopodioides）、鹅绒委陵菜（Potentillaanserrina）、披针叶黄华（Thermopsislanceolata）、盾裂银莲花（Anemoneobtusiloba）、条叶银莲花（A.trullifolia）和小花草玉梅（A.rivularis）等。

1.2 试验设计 试验区设在阿孜畜牧站附近地势较为平坦、退化程度相对一致的高寒草甸天然草地上。为防止放牧家畜及其他大型草食动物的干扰，试验区自1998年起围栏25hm2，围栏内草地类型、生境条件及植被组成相对一致。于2010年在试验区内随机选择退化程度较为一致的4个样地，每样地80m×50m，分别实施划破、补播、施肥、综合处理等草地植被恢复措施。划破处理采用机引圆盘耙成45°角对样地实施一次对角线作业，圆盘间距30 cm，耙深10cm；补播处理选择草种为垂穗披碱草，播种量为25kg·hm-2；施肥处理采用羊粪为肥源，施用量为3 000kg·hm-2；综合处理为上述3种措施的组合；同时选择相同面积且不经任何处理的草地作为对照。

1.3 取样方法 于2011年8月中旬植物生长高峰期采用样方法分别在各处理样地内随机选取3个面积为50cm×50cm的样方，分别测定各样方内的物种数及各物种的高度、盖度、多度，将植物齐地面剪下测其鲜质量，然后分别装袋带回实验室，在80℃下烘48h至质量不变，称取干质量。

1.4 数据分析 物种多样性分别采用物种数（S）和Shannon-Wiener指数（H′）表示。

Shannon-Wiener指数（H′）的计算公式为：

式中，Pi为物种i的重要值，以地上生物量计算，Pi＝Wi／W，Wi为是该样方中物种i的干质量，W为该样方中所有物种的干质量之和［12］。

物种优势度采用物种的相对重要值表示：

采用SPSS 17.0软件对数据进行方差分析、相关分析及显著性检验。

2 结果与分析

2.1 对有毒植物物种组成的影响 试验区出现有毒植物共计16种，分属8科，其中以毛茛科物种数最多（5种），龙胆科其次（3种），大戟科、伞形科、菊科等最少，均只有1种。不同的草地植被恢复措施对高寒草甸有毒植物的物种组成及其优势度产生重要影响（表1）。对照样地中，秦艽（Gentianamacrophylla）、黄帚橐吾 （Ligulariavirgaurea）和黄花棘豆 （Oxytropisochrocephala）等有毒植物的比例较高，其重要值分别为53.58%、29.10%和16.29%；划破样地中，小花草玉梅、披针叶黄华和盾裂银莲花等有毒植物处于相对优势地位，其重要值分别为32.19%、17.72%和17.37%；施肥和综合处理样地中，均以盾裂银莲花和披针叶黄华为主要类型，其重要值亦较高；补播样地中有毒植物的比例大为减少，其重要值均不高。可见，不同处理样地中有毒植物的组成及比例差异显著（P＜0.05）。

2.2 对有毒植物物种多样性的影响 物种多样性是客观反映植物群落物种组成和结构变化的重要参数，是生物多样性在物种水平上的反映，对研究草地群落结构系统功能具有重要意义［13-15］。结果表明，不同的草地植被恢复措施对高寒草甸植物群落总物种多样性影响不大（P＞0.05），但对草地有毒植物的物种多样性却有显著影响（P＜0.05，图1）。各处理样地中，有毒植物物种数排序为补播（8种）＜施肥（9种）＝综合处理（9种）＜划破（11种）＜对照（14种）；有毒植物Shannon-Wiener指数排序为补播（0.738 9）＜划破（0.855 5）＜施肥（1.280 2）＜对照（1.576 4）＜综合处理（1.605 9）。此结果表明，与对照相比，补播、划破和施肥均不同程度地降低了群落中有毒植物的物种数和Shannon-Wiener指数（P＜0.05），而综合处理却使有毒植物Shannon-Wiener指数有所上升（P＞0.05）。

2.3 对有毒植物地上生物量的影响 地上生物量是研究草地草食动物环境容量、植被状况及生态功能等不可或缺的量化指标，也是草地资源管理利用的重要依据［16-17］。研究结果表明，高寒草甸有毒植物地上生物量随草地植被恢复措施的不同而有所变化（图2）。与对照相比，补播、综合处理、施肥和划破样地有毒植物的地上生物量分别降低了45.65%（P＜0.05）、43.13%（P＜0.05）、22.06%（P＜0.05）和增加了9.65%（P＞0.05）。各处理样地中，有毒植物地上生物量排序为补播（78.44 g·m-2）＜ 综 合 处 理 （82.08g·m-2）＜ 施 肥（112.48g·m-2）＜对照（144.32g·m-2）＜划破（158.24g·m-2）。结果表明，补播、施肥和综合处理可有效降低群落中有毒植物的地上生物量，而划破却在一定程度上增加了有毒植物的地上生物量。

表1 不同恢复措施对有毒植物物种组成的影响Table 1 Effects of different treatments on species compositions of poisonous plants

图2 不同恢复措施对有毒植物地上生物量的影响Fig.2 Effects of different treatments on aboveground biomass of poisonous plants

3 讨论

施肥、划破、补播是高寒草甸生态系统管理实践中主要草地植被恢复措施，这些恢复措施通过调节草地资源、物种组成、物种多样性，影响草地群落结构，进而影响生产力水平，对生态系统产生重要的影响。

有研究［18-20］表明，高寒草甸生态系统中，肥力是草地生产力的主要限制因素，其不足或缺失是导致草地退化的主要因素之一。草地施肥可以增加土壤速效养分，改善土壤营养状况，促进对速效养分利用率较高的禾本科牧草的生长发育，使其在地下（水肥）、地上（光）取得竞争优势，从而使群落中其他牧草（包括有毒植物）的比例下降［21］。本研究中，施肥促进了对速效养分利用率较高的禾本科牧草的生长，增加了其在群落中的比例，同时削弱了黄花棘豆等豆科有毒植物的竞争优势，导致其个体数大幅下降甚至消亡，造成了草地有毒植物地上生物量的下降。另一方面，施肥在提高植物生物量的同时也会增加凋落物的累积，一定程度上抑制了某些物种的萌发，造成草地有毒植物物种多样性的下降［22-23］。

高寒草甸类草地的一个显著特点是草地表层形成一个坚韧而致密的草根絮结层。由于这一特殊结构降低了土壤的通透性，限制了土壤潜在肥力的释放，成为限制高寒草甸生产力的重要因素之一。草皮划破与自然干扰作用原理极为类似，具有相同的生态功效，因此划破草皮常作为一种物理的草地植被恢复措施而被广泛应用于草地改良实践中。研究［6，24］表明，对于潜在肥力水平相对较高的高寒草甸类草地而言，适度的划破草地可明显改善土壤的通透性，增加土壤的水、气含量，提高土壤温度，从而为微生物的活动创造良好的条件，加速有机质的分解和矿化，进而提高土壤速效养分含量。另外，划破草皮破坏了原凋落物层，改变了土壤理化性质，增加了生境的异质性，为主要依靠种子繁殖的植物，尤其是一年生禾草和双子叶牧草，提供了更多的竞争机会，不仅增加了土壤种子库及地表种子的萌发机会、改善了萌发条件，同时还为新生植物的生长、定植提供了更多的空间资源［6］。本研究中，划破处理有利于披针叶黄华、黄花棘豆等豆科双子叶有毒植物的生长，增加了其在植物群落中的比例，导致草地有毒植物地上生物量的增加，也是对上述机理的实证支持。

补播是天然草地常用的有效植被恢复措施之一，具有成本低、见效快、操作简便的特点，在增加草地植被高度、盖度，提高草地生产力及优良牧草的比例，改善牧草品质等方面具有显著成效［25］。研究表明［26-29］，补播通过改变原有牧草种间的竞争机制，对水分、养分和光等草地资源进行重新分配，可以显著提高植物群落的高度、盖度、地上生物量、物种丰富度及物种多样性，并明显抑制毒杂草的生长。本研究中，由于补播增加了大量垂穗披碱草的繁殖体，改变了原有植被的种间竞争格局，形成了以垂穗披碱草为主的单一优势群落，从而导致草地有毒植物的物种数、物种多样性及地上生物量均显著下降，使得草地优良牧草的生产力大幅度提高。

另外，本研究还表明，综合处理结果并非施肥、划破、补播等恢复措施结果的简单叠加。各种恢复措施的综合效应，提高了土壤的速效养分，改善了土壤的通透性，改变了草地表层土壤的理化性质，增加了群落生境的异质性，其结果不仅提高了优良牧草的物种多样性和生产力，同时也为毒杂草的生存创造了有利条件。因此，综合处理样地有毒植物物种多样性表现为增加趋势。

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