中国沿海地区野生结缕草属分布现状调查与耐盐性评价

刘 莉，胡 涛，傅金民

（中国科学院武汉植物园植物种质创新与特色农业重点实验室，湖北 武汉430074）

结缕草属（Zoysia）植物为禾本科画眉草亚科的多年生草本植物，自然分布在亚洲东部、日本列岛、朝鲜半岛和我国东部地区［1］。结缕草属植物在我国分布很广，北至辽宁北部，南到福建，东至吉林鸭绿江中上游，西到陕西东南部。其分布北界的纬度高达43°，经向分布在东经109°～143°［2］。其生境气候因子变幅很大，年均温5.2～24.6℃，年较差11.7～45℃，极端气温-41.8～7.4℃，平均相对湿度40%～85%。其生长发育对温湿条件要求不严格，气候适应性很强［3］。

我国生长的结缕草属植物有日本结缕草（Z.japonica）、中华结缕草（Z.sinica）、大穗结缕草（Z.macrostachya）、沟叶结缕草（Z.matrella）和细叶结缕草（Z.tenuifolia）5种，另外日本结缕草和中华结缕草各有1个变种，日本结缕草有1个变型［2］。结缕草耐贫瘠、耐旱、耐盐碱、耐践踏，也耐粗放管理，在水土保持，庭院草地绿化，运动场护垫（减轻碰撞伤害），高尔夫球场的果岭。开球台、球道以及粗草区等被大量运用。结缕草还是不可多得的海滨滩涂绿化和盐碱地土壤改良的优良草种［4］。

结缕草在草坪草中具有重要地位，为了充分利用我国丰富的野生结缕草资源，董厚德和宫莉君［1］在20世纪90年代做了关于结缕草生态学及其资源开发与应用的研究。对中国结缕草属植物的形态特征分布、形态解剖、生物学特征、种群扩展和群落生态学的问题做了一系列研究［1］。刘建秀等［2，4-5］也在同期收集了一些结缕草资源，并针对这些资源做了一系列关于资源评价和遗传规律的相关研究，如华东地区的资源多样性研究。后期关于结缕草生殖、耐寒等性状的遗传规律也有研究［5-9］，但是针对结缕草耐盐性资源的系统的研究还比较少。郭海林等［9］以中国野生结缕草样品为主要材料，利用SSR标记对结缕草属种间关系和遗传多样性进行研究，结果显示中国结缕草在形态、生态型遗传上有丰富的多样性，种间遗传相似系数较高，在聚类分析中同一归属地有相聚的趋势。同样，对台湾岛野生结缕草利用RAPD标记分析遗传多样性研究试验的聚类分析中也发现相同地理分布的材料具有相聚的趋势［10］。以上两个试验都证明地理分布对结缕草的遗传多样性影响较大。

时隔近二十年，中国的农村城市化进程逐步加大，农村大片土地被开发，人类过多的活动必然对现有的野生结缕草的分布产生较大影响。因此，本研究依据《中国植物志》和地方植物志［1，11-20］对中国野生结缕草的记录，制定采样调查线路，再次调查结缕草在各地的分布现状和变化情况。通过水培试验鉴定采集资源的耐盐性，并依据调查结果制定合理的保护策略和建议。

1 材料与方法

1.1 采样区域 根据相关专业书籍《中国植物志》和地方植物志［1，11-20］，设定8个省为主要采样调查区域，采样调查点分布于43个市（表1）。

1.2 采样方法 调查在2009年7月底至9月进行。根据制定的采样线路，以省道和国道为行程主干道，乡间路、田间路结合当地人指导为分支，每隔10km根据分布规律和生境特点寻找野生结缕草。找到采样点后，采集植株匍匐茎和地下茎，编号记录生境、生长等具体内容。记录内容包括采集地点的经纬度、海拔、土壤目测性状、草坪群落情况，小区周围可视范围分布情况、是否有成片纯草坪出现、面积大小、覆盖度、叶片颜色、质地等。拍摄样本来源地自然生长情况，周围植物及小地理环境（道路、池塘、田地等）。记录人为干涉情况，距海远近。

1.3 资源保存与种质鉴定 2009年7-9月，将野外采集的结缕草活体植株带土放置于塑料袋中，保持土壤湿润，带回实验室后，移栽于塑料花盆中，放置于中国科学院武汉植物园草坪试验基地统一管理。经过一个生长季后采集直立茎、匍匐茎、花序、果序和根制作成植物标本，送至武汉植物园标本馆鉴定。以《中国植物志》记录形态特征为种鉴定标准。

1.4 耐盐性鉴定 2010年5-8月，在温室中进行结缕草耐盐性的鉴定。每个样品取匍匐茎一小段，植入6cm口径的水杯中，以陶粒为基质，46L周转箱为水培容器，1／2Hoagland为营养液，将种植了结缕草样品的水杯嵌入开孔的木板，悬浮于营养液中，每2周更换一次营养液，培养2个月后，调整使各个样品大小基本一致。在1／2Hoagland营养液中每周增加浓度为200mol·L-1的NaCl，逐步提高盐浓度。试验中将所有样品在不同盐浓度处理前 修 剪 到 5cm，在 0、200、400、600 和 700 mol·L-1的NaCl中处理1周，结束时分别记录生长高度，并以九分制，根据草坪草（颜色、萎蔫情况、生长情况）综合质量打分（0为完全枯黄，6为可接受，9为生长旺盛、颜色正常）。主要根据打分情况确定结缕草耐盐程度差异。样品在可接受分数以上为可耐受的盐浓度。试验采用随机区组法，每组3个重复。

1.5 数据处理 根据所有样品的经纬度和种鉴定结果，利用DIVA-GIS软件，将采样点定位在地图上。

2 结果与分析

2.1 结缕草分布 在8个省43个市，采集到的样品共82份，其中不同种占采样总数的比例为：日本结缕草60%；中华结缕草26%；沟叶结缕草5%；大穗结缕草7%（表1）。分布的多少与结缕草属不同种的分布区域与适应性相符［1-2］。从本次调查中的样品分种分布情况可知，日本结缕草在8个省中除了广东和海南两省没有外，其他省份都有分布。有大穗结缕草分布记录的安徽和辽宁没有调查到该样品（表2）。辽宁的缺失可能是由于日本结缕草分布较广泛，导致深入调查力度不够；安徽的缺失可能是因为其属内陆区域，适合大穗结缕草的区域相对较少，分布较少，难以找到。细叶结缕草与分布记载有一定差别，《广东植物志》［13］中记载高要有分布，而此次调查中，在高要未发现细叶结缕草的野生分布。

2.2 资源分布变化特点

2.2.1 资源丢失 在相关专业书籍《中国植物志》和地方植物志［1，11-20］中有记载，但是经过调查没有找到样品致使缺失的地区有安庆、扬州、苏州、临安、瑞安、厦门、漳州、广州、深圳、阳江、湛江等（表1）。其中扬州、苏州、厦门、漳州、广州、深圳、湛江的经济开发程度较大，因而野生结缕草的生存环境被破坏，在本次调查采样的这些地方没有找到结缕草资源。安庆、临安、瑞安和阳江等地本身分布比较少，随着人类活动的频繁，致使结缕草野生资源破坏，难以找到

分布而缺失。结缕草属不同种在各个省的分布基本保持不变，但是大穗结缕草和细叶结缕草部分分布缺失，因而推断结缕草属中大穗结缕草和细叶结缕草可能受到的破坏更为严重，这是两种需要特别重视的野生结缕草资源，尤其细叶结缕草是目前绿化运用的当家草种之一，野生资源更容易被破坏。

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2.2.2 分布面积很小，合适的分布区减少 由于结缕草喜光，耐践踏，耐盐碱和瘠薄，因此，在其他植物无法正常生长的生境，如频繁践踏，土壤瘠薄、盐碱等环境下，结缕草凸显其优势。结缕草在人类活动地区的分布生境主要为缓坡、河滩和路边，特别是在山东胶东半岛和辽宁辽东半岛两个主要分布区的田间山坡路边、贫瘠山坡、河滩等非常常见，但在分布较少、立地条件比较恶劣的生境则很难找到。滨海海岸地区，如盐碱滩涂、海边路旁、海边岩石缝中，除了一些其他的耐盐植物，在低矮的草本植物中，结缕草具有很强的生存优势。但是海边滩涂的开发利用，致使野生滩涂越来越少，旅游的发展也导致海边生境受人为影响过多，因而结缕草在滨海海岸地区的分布在逐渐减少。

2.3 结缕草资源耐盐多样性 结缕草具有盐腺，被划分为盐生植物。采集的样品经过统一种植后，对其表型多样性、耐盐性和分子标记的多样性均做了调查，结果显示其具有丰富的多态性（数据待发表，来自本人试验）。通过水培试验测定野生结缕草资源的耐盐性，其结果表明：所有结缕草样品在200 mol·L-1NaCl处理下，打分均在6分以上，最高8.2分，表现为良好耐性。400mol·L-1NaCl和600mol·L-1NaCl的处理，分别有81个和18个样品得分在6分以上，仍在可接受范围；700mol·L-1NaCl的最高打分为5.7接近可接受范围，显示出结缕草具有良好的耐盐性及丰富的耐盐变异特征。结缕草具有优异的耐盐性经历了很多实验验证［4，21-23］，因而是耐盐性草坪草选育的重要草种。除此之外，结缕草在绿色期，形态，老龄叶片形态，耐寒性都具有较大差异［2，8，24］。结缕草野生资源具有丰富的生态和遗传多样性及耐盐性变异，对其做适当的保护是非常必要的。

表2 中国野生结缕草属不同种分布范围比较Table 2 Distributional comparison of different species in genus Zoysia in China

3 资源保护策略

任何一种资源的利用与保护都是矛盾的两个方面，要更好地、持续地利用野生植物资源，妥善的保护是基础。针对资源的保护和现状提出几点保护策略。

3.1 迁地保护 采集并集中种植在适应的生长区域，是对现有资源完整的保护措施，但是活体保持需要大量的人力和土地。自然条件下，结缕草主要依靠无性繁殖来繁衍后代扩展其种群生存空间，这种方式可以在一定时间内保持野生结缕草的遗传特征。武汉地处华中地区，从生态环境和整体分布来看是结缕草生长的适应的中间区域，各地的结缕草能在武汉正常生长和越冬，因此，武汉是合适的迁地保护种植区域。我国另一种资源丰富的暖季型草狗牙根（Cynodondactylon）也同样需要采用收集资源的方法进行资源保护［25］。

3.2 加强结缕草新品种的育种和推广运用，充分发挥结缕草的优势 结合中国国情和全球资源节省的原则，发展节能型草坪草是当务之急。为了加快结缕草育种进程，充分利用结缕草整体资源，主要研究单位资源应相互交流。

3.3 规范结缕草的种子生产和销售，避免强暴掠夺式的直接开采利用 在我国由于日本结缕草具有丰富的自然资源，因而有少量日本结缕草草坪种子生产销售。在没有实施资源保护的情况下，种子被使用最原始的方法人工收获后出售，甚至大面积野生结缕草作为草皮直接被铲出售，而致使大量资源被破坏。因此，应责成管理部门对大面积野生结缕草草坪实行保护。在此次调查中，仅有安徽的池州、南陵，辽宁的岫岩、凤城和山东的胶州湾有较大面积野生结缕草分布，应是重点的保护对象。

3.4 合理的利用保护 其一，育种研究与地方相关单位结合，鼓励推荐在自然分布区绿化选用当地优质结缕草资源，采用利用加保护的策略。辽宁的省道两旁运用日本结缕草做路旁绿化成坪后，生长密集，不容易被其他杂草侵袭，且耐粗放管理，能长时间保持绿化效果。其二，合理利用并保持结缕草自然资源。结缕草的分布受人为活动的干扰，其顶级群落为森林群落。天然结缕草草地的形成是在森林群落过度破坏、土壤严重流失、其他植物难以生存而消退的条件下，而形成的致密植物群落。但在结缕草草地上封山育林后，随着林木的生长和郁闭度增加，结缕草群落逐渐消失［1］，因此直接封育的策略是不可行的。结缕草只有在人畜适度干扰的情况下，才能在与入侵群落的物种竞争中获胜而保持群落的稳定性［1］。安徽、辽宁和山东在此次调查中都发现了较大面积、成坪的自然结缕草草地，已经成为放牧的天然草地。合理利用这些自然草地不仅有利于更新保持，而且使其有一定利用价值，更有利于对其进行保护。草原自然保护区及其生态旅游的发展则是可以借鉴参考的方法［21］。

3.5 可持续性资源管理 对于重要的可利用资源，应做到有据可依、有人可管，并将可持续性利用观念融入资源的管理和运用中。

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