棉花遗传多样性研究进展

张文英，邵 平

棉花遗传多样性研究进展

遗传多样性研究对棉花遗传育种工作极为重要。随着生物学研究的方法和手段的更新与发展，遗传多样性研究方法随之而变。对棉花遗传多样性的研究方法演替过程、分析对象等方面进行了综述，并对今后的发展方向进行了讨论。

棉花；遗传多样性；种质资源；表型；分子标记

棉花是全球最重要的纤维作物，也是重要的油料作物，目前世界上有超过80个国家种植棉花。在植物分类学上，野生和栽培的棉种都属于锦葵目锦葵科棉族棉属(Gossypium)[1]。棉属的染色体基数X=13，根据染色体基数，棉种可划分为二倍体和四倍体2大类群。二倍体类群(2n=2X=26)分布在非洲、亚洲、大洋洲和中南美洲，根据亲缘关系和地理分布可分组为A～G 7个染色体组，它们可在棉种间自然杂交形成异源四倍体[2]。四倍体类群(2n=4X=52)的5个棉种，分布在中南美洲或其邻近岛屿。二倍体和四倍体棉种均具有特定的遗传组成和一些优异的遗传变异，特别是4个栽培棉种更具有大量的变异类型。棉花的4个栽培种中二倍体种2个：亚洲棉(GossypiumarboretumL.)和非洲棉(G.herbaceumL.)；异源四倍体种2个：海岛棉(G.barbadenseL.)和陆地棉(G.hirsutumL.)。目前世界棉花产量构成中，陆地棉约占90%，海岛棉占8%，亚洲棉和非洲棉仅占2%。陆地棉具有高产和环境适应性强等特点，海岛棉具有纤维品质优良等特性[3]。我国陆地棉系谱主要来源于岱字棉、斯字棉、德字棉、福字棉、金字棉，它们又来源于墨西哥一个家系的12个单株[4]。这就使得我国棉花陆地棉品种的遗传基础相对狭窄，从而给突破性新品种的选育带来障碍。

遗传多样性是物种遗传信息的总和，是生物多样性和遗传育种研究的核心和基础，其丰富程度决定物种对环境适应能力的强弱，同时也决定物种利用潜力的大小[5]。棉花遗传多样性研究有助于了解品种的亲缘关系和群体结构等信息，对品种资源的保护、利用及指导遗传育种实践具有重要意义。迄今为止，前人根据各自的研究重点，选取不同类型的材料，应用不同的方法手段对棉花遗传多样性进行了分析。

1 研究方法的演替

1.1 表型(形态学)标记

形态标记是指生物的外部形态特征，广义的形态标记，除了生物生长发育过程中所具有的、观察者用肉眼能识别的性状，如叶形、铃形、花色、纤维颜色等，还包括通过简单检测能够识别的性状，如株高、铃重、子指、衣分、纤维品质、抗逆性、抗病虫性等。根据形态性状检测遗传变异是最直接也是最简便易行的方法，是长期以来棉花种质资源分类、评价、鉴定和遗传多样性研究最基本标记。Stanton等[1]分析了亚洲棉和草棉包括花、叶、苞叶、腺体、绒毛、棉铃等53个形态性状的遗传多样性，结果表明有11个性状在2个棉种间明显不同，种内有较高的变异性，但要完全区分2个种需要采用多个性状的组合，其中叶裂形状与皱缩深度的效果表现最好。杨代刚等[2]分析了陆地棉品种的19个性状，利用主成份和系统聚类法将109份材料分为20类。艾先涛等[3-4]先后对新疆的南疆和北疆自育品种的表型性状进行了遗传多样性分析，周忠丽等[5]对200份不同地理来源的亚洲棉样本进行了表型遗传多样性分析，发现亚洲棉表型遗传性丰富。一些多态性较好的形态标记在遗传学及分类学上至今仍被广泛应用，但表型变异并不都由基因型差异所致，特别是一些受环境影响较大的数量性状。因此表型标记在使用上具有一定的局限性。

1.2 细胞学标记

细胞学标记是指能明确显示遗传多态性的细胞学特征。常见的细胞学标记包括染色体的结构特征和数量特征，可分别反映染色体结构和数量上的遗传多样性。染色体结构变异主要表现在染色体的长度、着丝点位置和随体有无等；染色体数量上的变异包括整倍性(多倍体)和非整倍性(缺体、单体、三体、端着丝点染色体)的变异。目前细胞学标记在棉花上应用最多的是分析棉属的遗传进化与亲缘关系。王坤波等[6]对D染色体组11个种的核型进行分析后认为，拟似棉和戴维逊氏棉可能分别是海岛棉D和陆地棉D染色体组的供体种。周宝良等[7]通过观察4个D染色体组的杂种三倍体F1的细胞学特征，认为瑟伯氏棉与海岛棉的关系最为密切，与辣根棉的关系最远。细胞学标记克服了形态标记易受环境影响的缺点，但是标记的产生需花费大量的人力物力，并且有些物种受自身限制，难以获得相应的标记材料；有些物种虽然已有标记材料，但这些标记常伴生有害的表型效应，或不易于观察和鉴定。因此，细胞学标记的应用也受到一定的限制。

1.3 生化标记

棉花生化水平的遗传多态性研究主要集中在同工酶和种子蛋白方面，这些蛋白组分上的差异可以部分反映居群遗传变异和遗传结构的不同。陈松等[8]采用种子蛋白质标记研究表明，同一种内的种子水溶性蛋白电泳图谱基本一致。周宝良等[9]利用种子SOD同工酶的凝胶电泳图谱分析了棉属29个野生种和4个栽培种，结果显示栽培种多数品种的谱带完全一致。生化标记与形态学标记、细胞学标记相比，可以通过直接采集组织器官等少量样品进行分析，具有直接反映基因产物的差异，且受环境影响不大的优点。但相比而言，同工酶标记的数目较少，受发育状况影响，不同种类同工酶检测方法存在差异，这些问题限制了生化标记的应用。

1.4 系谱分析

亲缘系数可以用来衡量不同群体或不同种植区域之间(内)的遗传多样性。亲缘系数的计算是以己知系谱为基础，2个个体在1个位点上携带血统相同等位基因的概率，即亲缘系数。Lloyd等[10]利用亲缘系数对1980～1990年发放的126个陆地棉品种的遗传多样性进行了分析，Bowman等[11]计算了1970～1990年间发放的260个陆地棉品种的亲缘系数；Van Esbroeck等[12]通过亲缘系数计算分析了美国1970～1995年发放的陆地棍品种的遗传变化情况，结果表明该时段美国大田种植棉花品种的遗传多样性正在迅速下降。但计算亲缘系数的假设前提在实际中很难得到完全保证，如假设双亲对子代的遗传贡献相当、祖先之间互不相关等。Van Esbroeck等[13]依据系谱关系对美国12个古老的棉花祖先种和2个新品种的研究认为，美国在1800～1900年由墨西哥引入的材料在遗传上非常相似，由亲缘系数得到的结果相对于其他方式可能会过高地估计种质资源的遗传多样性。在国内，李永山等[14]对20个棉花品种的系谱资料进行了分析，发现我国陆地棉的遗传基础狭窄；郭江平等[15]对新疆新陆早系列品种系谱分析发现新陆早系列品种的亲本遗传基础比较狭窄。该分析方法估计品种遗传多态性的准确性依赖于育种记录的可用性、真实性和相应假设的正确性，往往受到品种系谱信息披露不完整的制约。

1.5 分子标记

分子标记因具有不受环境、生育期影响、快速准确、直接反映DNA分子水平上遗传多态性等优点成为近些年棉花遗传多样性分析的主流方法。在棉花遗传多样性分析中应用过的主要标记类型有RAPD、RFLP、AFLP、SRAP、SSR、SNP等[16]，如Multani等[17]利用RAPD标记研究了12个陆地棉品种、1个陆地棉品系和1个海岛棉品种的指纹图谱，Iqbal等[18]利用RAPD研究了20个巴基斯坦陆地棉品种和1个亚洲棉品种的遗传差异，Kalivas等[19]利用SSR标记对棉纤维品种进行了研究。Esmail等[20]研究发现，利用RAPD与产量评价同时描述遗传多样性及品系间关系是一种有效的方法；Dongre等[21]对四倍体与二倍体采用微卫星和ISSR标记分析，结果表明不同种属间遗传多样性差异较大；Bertini等[22]运用微卫星标记研究后建议棉花育种需引入新的基因；房嫌嫌等[23]对陆地棉半野生种、吴大鹏等[24]对国内外陆地棉品种资源的亲缘关系和遗传多样性进行研究分析，认为SSR标记适宜于棉花的遗传多样性研究；高伟等[25]也利用SSR标记对60份四倍体棉种进行了多态性分析。多项针对我国陆地棉品种遗传多样性的研究发现，我国现有陆地棉品种遗传变异度相对狭窄，在育种中引进陆地棉外的其他优良种质尤为重要[26-28]。对海岛棉的研究发现，我国海岛棉遗传多样性与其他国家相比，不具优势，且其遗传多样性相对以前逐渐降低[29-30]。Zhang等[31]对我国主产地的59个核心品种进行基因组及微卫星标记分析，结果表明具有较高的遗传变异水平。Wang等[32]对海岛棉的研究，认为分子标记与系谱分析的结合，能更加客观地研究棉花的遗传多样性。分子标记TRAP也被应用于棉花遗传多样性的研究，并被认为在棉花种质资源鉴定及分类上具有良好的前景[33]。相比而言，SSR标记是最近几年棉花遗传多样性分析中应用最多的分子标记类型。但与形态标记、细胞标记、生化标记、系谱分析相比，分子标记运行成本较高、对操作者技能的要求等成为其应用不容忽视的因素。

上述这几种分析方法各具优势和局限性，在遗传多样性研究中，可根据实际情况同时利用多种方法进行综合评价，以更全面、准确地揭示供试材料的遗传多样性。

2 鉴定材料的类型

2.1 种质材料

种质资源是棉花育种的物质基础，也是研究棉属分类、进化和遗传的基础材料。在当前我国棉花品种遗传基础逐渐变窄的情况下，加强种质资源遗传多样性研究显得十分重要。前人对棉花种质资源的遗传多样性进行分析，结果表明我国陆地棉品种间遗传多样性较小、遗传基础狭窄，与新引进的国外材料相比，遗传多样性水平稍高，与国外材料之间的遗传差异较大，这与前人研究结果基本相同[34-36]。

2.2 推广品种

近年来，我国棉花新品种的培育速度不断加快，推向生产的速度也随之加快。令人担忧的是，棉花品种间的遗传差异却越来越小。对推广品种的遗传多样性研究，可为育种人员对了解我国现有主栽品种遗传多样性现状提供参考。匡猛等[37]构建了我国8个棉花主产省份32份棉花主栽品种的DNA指纹图谱，并分析了其遗传多样性，指出长江流域棉区品种间遗传差异最大，新疆棉区次之，黄河流域棉区最小。张玉翠等[38]以我国32个主栽品种为供试材料，分析了遗传多样性，得出与匡猛等[37]类似的结论。姜伟等[39]对我国棉花栽培品种中的38个陆地棉和6个海岛棉进行遗传多样性分析，结果显示各群体间平均遗传多样性以新疆品种群最高，中棉所群体次之，山西品种群最低，河南、河北、山东品种群体居于中间。韩宗福等[40]对2009～2010年黄河域23个主要棉花品种进行了遗传多样性分析，发现黄河流域选育的品种存在一定的地域局限性。

2.3 专化性材料

2.3.1 耐盐性

土壤盐渍化是危害我国乃至世界农业发展的一个重要因素。随着我国人口日益增加，耕地面积却逐年减少，粮棉争地矛盾日益突出，棉花的生产受到严重影响。因此合理开发利用盐碱地已成为一项紧迫任务。棉花的耐盐性非常复杂，耐盐机理尚不完全清楚，使得棉花耐盐育种困难重重。因此，对耐盐种质资源进行遗传多样性分析具有重要意义。张丽娜等[41]对23份棉花耐盐材料和24份盐敏感材料进行遗传多样性分析，结果表明我国陆地棉耐盐相关种质资源遗传基础狭窄。

2.3.2 抗病性

棉花枯萎病和黄萎病是棉花生产中危害最重的2种病害，对品种资源进行系统研究，掌握品种资源遗传信息，是培育和利用棉花抗病品种的重要基础。徐秋华等[42]对在生产上有较大影响的51个抗枯萎病陆地棉品种进行了遗传多样性分析，认为导致我国陆地棉品种遗传多样性较狭窄的重要因素是抗枯萎病品种资源的狭窄。王省芬等[43]对黄河、长江流域棉区101个抗病品种进行了遗传多样性分析，表明黄河与长江流域两棉区的品种遗传多样性水平相差不大。马峙英等[44]对我国105份骨干抗病品种(系)的遗传多样性进行了研究，也显示该陆地棉抗病品种群体的遗传多样性狭窄。

2.3.3 抗虫性

20世纪90年代以来，转Bt基因抗虫棉的研究取得了显著的成就。但是抗虫转基因棉花的大面积种植也可能会像喷洒Bt制剂一样使靶标昆虫对Bt产生耐受性[45]。将Bt基因棉与常规非抗虫棉品种杂交可以选育出高产优质、多种复合抗虫的棉花品种[46]。因此，对不同类型的抗虫棉品种进行遗传多样性分析具有重要的意义。李瑞奇等[46]对52份转基因抗虫棉品种(系)进行农艺性状和纤维品质的遗传多样性分析，结果表明，供试转基因抗虫棉品种间遗传差异不大。朱四元等[47]对14份不同类型的抗虫棉花品种(系)进行遗传多样性分析，同样表明大多数品种的遗传基础比较狭窄。Ullah等[48]采用SSR标记对19个巴基斯坦转基因Bt棉品种进行遗传多样性分析，发现这些Bt棉材料具有高度的相似性。转基因抗虫棉的大面积推广应用减少了某些种类杀虫剂的使用量，但同时也存在因棉花的部分开放授粉导致Bt基因的扩散而使传统的常规棉花品种资源的大量丢失的风险。

2.3.4 短季棉

短季棉是指生育期相对较短的陆地棉品种类型，特点是生育期短、生长发育进程快以及具有早熟性。早熟和生育期缩短有利于避免前、后期的自然灾害，减少损失。因而，选育早熟性和生育期缩短的短季棉是棉花重要的育种目标之一。利用分子标记进行棉花种质资源的遗传多样性分析，可为育种人员提供大量的品种遗传多样性信息，为短季棉新品种选育提供理论依据。国内研究人员对我国主要的短季棉品种进行遗传多样性分析，结果表明我国短季棉品种遗传基础比较狭窄，遗传多样性低[49-50]。薛艳等[51]以1978～2009年新疆审定并推广的42个早熟棉品种为材料，构建了DNA指纹图谱，为新疆早熟棉遗传多样性分析奠定了基础。

2.3.5 彩色棉

彩色棉是一种纤维本身带有自然色彩的棉种，又称有色棉。彩色棉品种的选育与资源创新已成为棉花未来发展方向之一。前人对彩色棉遗传多样性研究发现，品种间的遗传关系与品种自身的系谱有关，大多数品种的遗传基础比较狭窄[52-53]。郭江勇等[54]对彩色棉的多态性分析，发现棕、绿彩棉之间的遗传基础比较狭窄，遗传多样性水平相当，而孙东磊等[54]研究发现棕色棉遗传多样性显著高于绿色棉。李正鹏等[56]应用SRAP与ScoT标记对30份彩色棉与白色棉种质资源进行遗传多样性分析，凌磊等[57]采用SRAP标记对彩色棉遗传多样性进行研究。

3 展望

近些年国内外研究结果一致表明，棉属种间遗传多样性高，陆地棉品种间的遗传多样低、遗传基础狭窄。利用多种途径改善陆地棉的遗传多样性仍是今后棉花种质资源工作的重要内容。在研究方法和评价对象方面将随着技术更新和研究重点的转换而相应发生变更。

3.1 SNP标记的应用

SNP是指在染色体基因组水平上单个核苷酸的变异引起的DNA序列多态性。SNP标记具有密度高、分布广、代表性强、遗传稳定的特点。利用SNP标记进行棉花的遗传多样性分析，其信息量远高于业已使用的RAPD、AFLP、SSR等标记技术[58-59]。随着SNP标记成本的降低，该技术可望成为下一代遗传多样性分析的核心标记。

3.2 比较基因组学方法的应用

比较基因组研究是以基因组图谱和测序为基础，对已知的基因和基因组结构进行比较分析，来揭示基因的起源和功能及其表达机理和物种进化过程中的多样化[60]。目前棉花基因组序列尚未公布，但是可以预见的是该方法将丰富棉花遗传多样性分析的方法手段，更全面、有效揭示棉花进化及选种过程多样性发展的轨迹。

3.3 基因芯片技术的应用

基因芯片(又称DNA芯片)技术是指将大量探针分子固定于固相载体后与标记的样品分子进行杂交，通过检测杂交信号强弱和分布进而获取样品分子的数量和序列信息，具有高度自动化、高并行、高通量等优点，可通过设计不同的探针对棉花基因表达谱测定、多态性分析[61]。随着制作成本的降低、检测灵敏度进一步提高，该技术可望应用于棉花遗传多样性分析中。

3.4 评价类型的拓展

目前对棉花转化性种质评价主要集中于早熟性、抗枯萎病、耐盐性、有色纤维类等少数几种类型，还有相当多的类型尚未系统开展遗传多样性分析，比如光子、大桃、高衣分、耐肥、耐旱、耐高温等性状类型。在今后的研究中，可以拓展评价类型，为棉花遗传育种工作者提供更多的参考依据。

[1]Stanton M A,Stewart T J McD,Percival A E,et al.Morphological diversity and relationships in the A-genome cottonGossypiumarboreumandG.Herbaceum[J].Crop Sci,1994,34:519-527.

[2]杨代刚，周 鑫．用主成分和系统聚类法评价棉花品种资源[J]．棉花学报，1995，7(3)：154-159．

[3]艾先涛，李雪源，沙 红，等．南疆自育陆地棉品种遗传多样性研究[J]．棉花学报，2010，22(6)：603-610．

[4]艾先涛，李雪源，王俊铎，等．北疆陆地棉育成品种表型性状遗传多样性分析[J]．分子植物育种，2011，9(1)：113-122．

[5]周忠丽，吴仕勇，孙君灵，等．我国现存亚洲棉的表型多样性分析[J]．植物遗传资源学报，2011，12(6)：881-889．

[6]王坤波，李懋学．棉属D染色体组的核型变异和进化[J]．作物学报，1990，16(3)：200-207．

[7]周宝良，彭跃进，黄骏麒，等．海岛棉与瑟伯氏棉、辣根棉、裂片棉、松散棉的杂种F1细胞学研究[J]．浙江农业大学学报，1993，19(1)：24-29．

[8]陈 松，应苗成，彭跃进，等．棉属(Gossypium)种子蛋白质电泳图谱与种间关系[J]．江苏农业学报，1990，6(1)：17-23．

[9]周宝良，陈 松，沈新莲，等．棉属(Gossypiumspp．)种子SOD酶的凝胶电泳图谱与种间关系[J]．江苏农业学报，1995，11(l)：11-15．

[10]Lloyd M O,Bowman Daryl T,Steve C D.Genetic diversity of U.S.cotton cultivars released between 1980-1990 [J].Crop Sci,1995,35:1570-l574.

[11]Bowman D T,May O L.Calhoun D S.Genetic base of upland cotton cultivars released between 1970 to 1990 [J].Crop Sci,1996,36:577-581.

[12]Van Esbroeck G A,Bowman D T,Calhoun S D,et al.Changes in the genetic diversity of cotton in the USA from 1970 to 1995 [J].Crop Sci,1998,38:33-37.

[13]Van Esbroeck,Bowman D T,Calhoan D S.Genetic similarity indices for ancestral cotton cultivars and their impact on genetic estimates of modern cultivars [J].Crop Sci,1999,39:323-328.

[14]李永山，唐秉海，张 凯，等．不同年代棉花品种产量构成、纤维品质及其系谱分析[J]．棉花学报，2001，13(1)：16-19．

[15]郭江平，曾丽萍．新疆新陆早系列品种系谱分析与育种方向[J]．植物遗传资源学报，2005，6(3)：335-338．

[16]贾继增．分子标记种质资源鉴定和分子标记育种[J]．中国农业科学，1996，29(4)：1-10．

[17]Multani D S,Lyon B R.Genetic fingerprinting of Australian cotton cultivars with RAPD markers[ J].Genome,1995,38:1005-1008.

[18]Iqbal M J,Aziz N,Saeed N A,et a1.Genetic diversity evaluation of some elite cotton varieties by RAPD analysis [J].Theor Appl Genet,1997,94:139-144.

[19]Kalivas A,Xanthopoulos F,Kehagia O.Agronomic characterization,genetic diversity and association analysis of cotton cultivars using simple sequence repeat molecular markers [J].Genet Mol Res,2011,10:208-217.

[20]Esmail R M,Zhang J M,Abdel-Hamid A M.Genetic diversity in elite cotton germplasm lines using field performance and RAPD markers [J].World J Agric Sci,2008,4:369-375.

[21]Dongre A B,Bhandarkar M,Banerjee S.Genetic diversity in tetraploid and diploid cotton (Gossypiumspp.) using ISSR and microsatellite DNA markers [J].Indian J Biotech,2007,6:349-353.

[22]Bertini C H C M,Schuster I,Sediyama T,et al.Characterization and genetic diversity analysis of cotton cultivars using microsatellites [J].Genet Mol Biol,2006,29:321-329.

[23]房嫌嫌，吴大鹏，陈进红，等．陆地棉半野生种系的遗传多样性和亲缘关系分析[J]．棉花学报，2011，23(2)：99-105．

[24]吴大鹏，房嫌嫌，崔闰根，等．国内外陆地棉品种资源的亲缘关系和遗传多态性研究[J]．棉花学报，2011，23(4)：291-299．

[25]高 伟，刘 方，黎绍惠，等．利用SSR分析四倍体棉种多态性[J]．作物学报，2010，36(11)：1902-1909．

[26]刘文欣，孔繁玲，郭志丽，等．建国以来我国棉花品种遗传基础的分子标记分析[J]．遗传学报，2003，30(6)：560-570．

[27]陈 光，杜雄明．我国陆地棉基础种质遗传多样性的SSR分子标记分析[J]．遗传学报，2006，33(8)：733-745．

[28]左开井，孙济中，张金发，等．用RAPD标记评估我国棉花品种遗传多样性[J]．遗传学报，2000，27(9)：817-823．

[29]吴大鹏，房嫌嫌，马梦楠，等．四个国家海岛棉品种资源的亲缘关系和遗传多样性研究[J]．棉花学报，2010，22(2)：104-109．

[30]李 武，倪 薇，林忠旭，等．海岛棉遗传多样性SRAP标记分析[J]．作物学报，2008，34(5)：893-898．

[31]Zhang Y,Wang X F,Li Z K.Assessing genetic diversity of cotton cultivars using genomic and newly developed expressed sequence tag-derived microsatellite markers [J].Genet Mol Res,2011,10:1462-1470.

[32]Wang X Q,Feng C H,Lin Z X.Genetic diversity of sea-island cotton (Gossypiumbarbadense) revealed by mapped SSRs [J].Genet Mol Res,2011,10:3620-3631.

[33]苗培明，范 玲，师维军，等．棉花种质资源遗传多样性的TRAP分析[J]．棉花学报，2009，21(5)：420-426．

[34]姜 伟，朱宏波，何觉民．不同来源棉花种质资源遗传多样性的ISSR分析[J]．棉花学报，2008，20(5)：348-353．

[35]朱龙付，张献龙，聂以春．利用RAPD和SSR标记分析陆地棉种质资源的遗传多样性[J]．农业生物技术学报，2003，11(5)：450-455．

[36]张小娟，何团结，陆徐忠，等．陆地棉SSR核心引物筛选及95份骨干种质的遗传多样性分析[J]．棉花学报，2011，23(6)：529-536．

[37]匡 猛，杨伟华，许红霞，等．中国棉花主栽品种DNA指纹图谱构建及SSR标记遗传多样性分析[J]．中国农业科学，2011，44(1)：20-27．

[38]张玉翠，杨伟华，匡 猛，等．32个棉花主栽品种DNA指纹图谱构建及遗传多样性分析[J]．棉花学报，2012，24(2)：120-126．

[39]姜 伟，何觉民，陆建农，等．中国主要棉花栽培群体的遗传多样性分析[J]．农业生物技术学报，2008，16(1)：127-133．

[40]韩宗福，王景会，申贵芳，等．黄河流域棉花主要品种SSR指纹图谱构建及遗传差异分析[J]．棉花学报，2011，23(6)：545-551．

[41]张丽娜，叶威武，王俊娟，等．棉花耐盐相关种质资源遗传多样性分析[J]．生物多样性，2010，18(2)：137-144．

[42]徐秋华，张献龙，聂以春，等．我国棉花抗枯萎病品种的遗传多样性分析[J]．中国农业科学，2002，35(3)：272-276．

[43]王省芬，张桂寅，李喜焕，等．黄河、长江流域棉区棉花抗病品种的AFLP分析[J]．遗传学报，2004，31(12)：1426-1433．

[44]王省芬，马峙英，张桂寅，等．我国棉花抗枯、黄萎病骨干品种(系)基于AFLP的遗传多样性[J]．棉花学报，2005，17(1)：23-28．

[45]Santons M O,Adang M J,Ai J N,et al.Testing transgenes for resistance usingArabidopsis[J].Mol Breeding,1997,3:182-194.

[46]李瑞奇，马峙英，王省芬，等．转基因抗虫棉农艺性状和纤维品质的遗传多样性[J]．植物遗传资源学报，2005，6(2)：210-215．

[47]朱四元，陈金湘，刘海荷，等．不同类型抗虫棉品种基于RAPD的遗传多样性分析[J]．棉花学报，2007，19(2)：83-87．

[48]Ullah I,Iram A,Iqbal M Z,et al.Genetic diversity analysis of Bt cotton genotypes in Pakistan using simple sequence repeat markers [J].Genet Mol Res,2012,11:597-605.

[49]王心宇，郭旺珍，张天真，等．我国短季棉品种的RAPD指纹图谱分析[J]．作物学报，1997，23(6)：669-676．

[50]于霁雯，喻树迅，王 武，等．应用RAPD对短季棉品种遗传多样性的初步评价[J]．棉花学报，2006，18(3)：186-189．

[51]薛 艳，李宝成，张新宇，等．新疆早熟棉品种SSR分子标记体系的建立[J]．石河子大学学报，2011，29(1)：1-5．

[52]马 轩，杜雄明，孙灵君．18个彩色棉品系的SSR指纹分析[J]．植物遗传资源学报，2003，4(4)：305-310．

[53]郭江勇，王义琴，吴明刚，等．利用RAPD 标记对彩色棉遗传多样性的分析[J]．棉花学报，2003，15(5)：269-273．

[54]郭江勇，王义琴，吴明刚，等．棕色棉和绿色棉遗传多样性的比较研究[J]．遗传，2004，26(1)：63-68．

[55]孙东磊，孙灵君，杜雄明，等．棕色棉与绿色棉遗传多样性比较研究[J]．华北农学报，2009，24(5)：96-101．

[56]李正鹏，李延春，樊洪泓，等．棉花遗传多样性SCoT和SRAP标记的研究及比较分析[J]．激光生物学报，2011，20(2)：236-244．

[57]凌 磊，李延春，李正鹏，等．利用SRAP标记分析彩色棉与白色棉的遗传差异[J]．中国农学通报，2009，25(16)：32-38．

[58]Ahmad S,Zhang T Z,Islam N U,et al.Identifying genetic variation inGossypiumbased on single nucleotide polymorphism [J].Pak J Bot,2007,39:1245-1250.

[59]Van Deynze A,Stoffel K,Lee M,et al.Sampling nucleotide diversity in cotton [J].BMC Plant Biology,2009,9:125.

[60]Chen X,Guo W,Liu B,et al.Molecular mechanisms of fiber differential development betweenG.barbadenseandG.hirsutumrevealed by genetical genomics [J].PLoS One,2012,7:e30056.

[61]Curtiss J,Rodriguez-Uribe L,Stewart JM,et al.Identification of differentially expressed genes associated with semigamy in Pima cotton(GossypiumbarbadenseL.)through comparative microarray analysis [J].BMC Plant Biol,2011,11:49.

10.3969/j.issn.1673-1409(S).2012.09.001

S330；S562

A

1673-1409(2012)09-S001-06

2012-08-22

公益性行业(农业)科研专项(201203032)。

张文英(1972-)，湖北天门人，博士，副教授，主要从事作物分子育种及数量遗传学研究。