盆栽与滩涂种植鉴定玉米耐盐性的比较分析

崔世友，薛 林,彭长俊,程玉静，冒宇翔，陈小(江苏沿江地区农科所，江苏 南通226541)

盆栽与滩涂种植鉴定玉米耐盐性的比较分析

崔世友，薛 林,彭长俊,程玉静，冒宇翔，陈小(江苏沿江地区农科所，江苏 南通226541)

选用12个玉米(ZeamaysL.)品种(组合)，分别进行盆栽土培苗期耐盐性鉴定和沿海滩涂耐盐性全生育期鉴定。盆栽鉴定每盆装土5kg，3叶后进行逆境处理(浇4次500ml 150mmol/L的NaCl)；滩涂土壤含盐量为(3.8±0.5)‰，选择总生物量、苗长、叶片数、叶面积、盐害级别等5个苗期指标以及株高、籽粒产量等2个全生育期鉴定指标。通过盆栽苗期与滩涂全生育期鉴定结果的比较分析，研究盆栽苗期鉴定玉米耐盐性的可行性。结果表明，苏玉947、郑单958和TP1101等3个品种(组合)耐盐性强，而登海9号、苏玉19等2个品种对盐逆境很敏感。盐逆境对玉米苗总生物量、苗长、叶片数、叶面积均有极显著的降低效应，苗长可作为盆栽苗期鉴定的可靠指标。相关分析表明总生物量、苗长、叶片数与株高、籽粒产量间的相关系数均达显著水平，其余二个指标叶面积、盐害级别与滩涂鉴定指标间达到或接近显著水平。盆栽苗期鉴定与滩涂种植鉴定玉米耐盐性的一致性较好，可通过盆栽土培方法进行大规模的玉米种质或品种耐盐性鉴定。

玉米(ZeamaysL.)；耐盐性；盆栽鉴定；滩涂鉴定

土壤盐渍化是限制植物生长使作物减产的主要环境胁迫因子，培育耐盐植物/作物或品种是开发利用盐碱地的经济有效的方法。玉米(ZeamaysL.)作为粮饲、生物质能多用作物，培育耐盐玉米对农业的可持续发展具有重要的意义。不同的作物种间存在广泛的耐盐性变异，高度敏感物种如菜豆、柑桔，经由中度耐性物种如小麦、玉米和葵花，高度耐性物种如棉花和大麦[1]。种内和种间可用的遗传变异是育种项目成功的先决条件，玉米中已经报道了耐盐性的遗传变异[2-5]。玉米耐盐性研究主要集中于耐盐机制方面[6-8]，对耐盐性鉴定方法的研究报道不多，且耐盐性的鉴定大多采用水培或沙培[9-13]。早期的研究已表明玉米在不同生长发育期对盐逆境的反应存在差异，萌发期具有一定的抗性，幼苗期较为敏感，而开花期耐盐性逐渐增强[14-16]。水培、沙培和土培的耐盐性鉴定结果存在一定的差异，如小麦品种在土培中的产量和大多数产量组成比在水培中的高，土培的收获指数为51%，而水培仅为10%，尽管土培的平均EC为11.1dS/m，而水培的为10dS/m。因而土培中好的表现不能归于低的EC，可能是由于离子吸收中存在的差异。水培中吸收的Na+和Cl-高于土培，而K+、Ca2+和Mg2+则比土培的低，在水培中K+/Na+比较低[17]。也有报道水培植株所吸收的离子高于沙培[18]。本研究选用12个玉米品种(组合)，分别进行盆栽土培鉴定和沿海滩涂种植鉴定，分析盆栽鉴定的耐盐性与滩涂全生育期鉴定结果间的关系，以期为通过盆栽大规模鉴定玉米种质和品种提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

共选用12个玉米杂交种分别进行盆栽土培和滩涂盐碱地耐盐性鉴定，其中7个为商业化大规模种植的品种：苏玉10号、苏玉14、苏玉19、苏玉947、郑单958和登海9号，另有5个江苏沿江地区农科所(以下简称沿江所)新培育的组合：TP 801、TP 1101、TP 1102、TP1103和TP 1104。

1.2 试验方法

1.2.1 盆栽试验

从沿江所试验田取表土，过筛装盆，每盆装土5kg。裂区设计，随机排列；主区为NaCl处理，副区为12个品种(组合)。2011年8月22日播种，每盆播10粒，播深2cm。三叶一心期(9月5日)定苗，每盆留3株生长较为一致的苗，并调查苗长和叶片数，随后进行逆境处理。盐逆境处理组每次每盆浇150mmol的NaCl 500ml，3～5d处理1次，共4次；非逆境处理组浇等量的自来水。逆境处理后每周(9月12日、9月19日、9月26日和10月3日)调查1次苗长和叶片数。10月3日根据老叶片盐害的严重度(失绿和坏死)按1～5级记录试验材料的盐害等级(1：无或很轻，2：轻，3：中等，4：严重，5：很严重)，同时测定最幼嫩的完全展开叶(第4叶)的叶长、叶宽，并计算叶面积=0.75×(叶长×叶宽)。随后，用剪刀剪去苗的地上部分，并用自来水洗根。样品经烘箱以105℃杀青10min，80℃烘干至恒重后称重即为干重。

1.2.2 盐碱地/非盐碱地种植鉴定试验

试验于2011年分别在江苏森茂生态科技有限公司如东县东凌垦区(盐碱地，土壤含盐量(3.8±0.5)‰)和沿江所试验田(非盐碱地)进行，随机区组设计，4次重复，盐碱地2行小区，行长6m，非盐碱地4行小区，行长3m，大小行种植，宽行80cm，窄行 40cm，株距22cm。5月14日播种。苗期调查耐盐性，收获前调查株高、穗位高。8月30日收获。盐碱地和非盐碱地栽培管理措施基本一致。

1.2.3 数据分析

试验数据的整理、平均数、标准差、t-测验、相关分析等均使用Microsoft Excel 2003进行。

2 结果与分析

2.1 盆栽土培条件下不同玉米品种耐盐性的表现

表1 12个玉米组合的盆栽鉴定的耐盐性表现

以盐逆境处理与非逆境处理下玉米苗的总生物量之比定义鉴定材料的耐盐性，12个玉米组合的耐盐性列于表1。耐盐性的变化幅度为0.43～0.84，平均0.66，变异系数为16.7。根据盖钧镒等[19]的分级法，TP1101、苏玉947和郑单958等3个品种(组合)耐盐性较强，而登海9号、苏玉19等2个品种对盐逆境很敏感。

2.2盐分逆境对玉米苗几个形态性状的影响

盐分逆境对玉米幼苗几个主要形态性状：苗长、叶片数、新展开叶的叶长、叶宽、叶面积以及盐害级别的影响分别列于表2、表3。盐逆境下的苗长增加从登海9号的14.3cm到苏玉947的47.5cm，叶片数增加从登海9号的2.56到TP1102的3.5，新展开叶(第4叶)叶面积从登海9号63.0cm2到苏玉10号98.8cm2，盐害级别从苏玉10号等的1.2到登海9号的3.3。就总体而言，盐分逆境与非逆境处理下苗长、叶片数、新展开叶的叶长、叶宽、叶面积间的差异均达极显著水平，盐分逆境与非逆境处理下苗长、叶片数、叶面积的比值以及盐害级别的变异系数分别为25.0、8.1、12.9和41.1，变异幅度分别为0.56、0.22、0.27和2.2，除叶片数外其余3个性状变异幅度较大。就展开叶的叶面积而言，盐逆境下叶面积比非逆境下降37.9%，其变化幅度为20.5%～48.8%，叶面积的减少与叶长、叶宽的减少有关，其相对贡献分别为32.5%(17.0%～46.0%)和67.5%(54.0%～83.0%)。

表2 盐逆境对玉米苗长、叶片数的影响及其盐害级别

表3 盐逆境对完全展开最嫩叶片的长、宽及叶面积的影响

2.3 滩涂盐碱地玉米株高与产量表现

滩涂和非滩涂条件下12个玉米杂交种的株高和籽粒产量的表现列于表4。滩涂盐碱地与非滩涂相比，株高降低59.1cm，籽粒产量减少313.5 g/m2，其差异均达极显著水平。滩涂地株高和籽粒产量分别为非滩涂地的30.3%和47.7%，其幅度分别为12.0%～59.2%和25.5%～80.3%。该结果从一个侧面说明盐分逆境对玉米产量具有极其显著的减产效应，因此加强耐盐玉米品种的培育与示范应用具有十分重要的意义。

2.4 盆栽土培和滩涂盐碱地种植鉴定耐盐性间的相关性

盆栽和滩涂鉴定耐盐性的7个指标(均为盐逆境与非逆境下该性状的比值)间的相关系数见表5。盆栽鉴定的总生物量、苗长、叶片数等3个指标与滩涂鉴定的株高、籽粒产量等2个指标间均达显著或极显著的相关，而叶面积、盐害级别等2个指标与滩涂鉴定的株高、籽粒产量指标间相关程度较低，只有盐害级别与籽粒产量间达显著的负相关。

表4 滩涂和非滩涂种植下株高和籽粒产量的比较

表5 盆栽和滩涂鉴定条件下不同性状的耐盐性间的相关性

3 讨论与结论

(1)本研究通过盆栽土培和滩涂盐碱地种植鉴定得出苏玉947、郑单958和TP1101等3个玉米杂交种耐盐性较强，张春宵等[20]用水培、盐碱地筛选结合的方法得出郑单958具有较强的耐盐性，沙培筛选试验也表明苏玉947和郑单958具有较强的耐盐性[21]。这表明耐盐性较强的品种在不同的耐盐性筛选试验中可获得较为一致的结果。

(2)理解盐逆境的一个突破是Munns提出的应答盐逆境的二阶段生长模型[22]，根据该模型植物应答盐逆境可分为2个阶段：渗透阶段和离子特异性阶段。前一阶段盐逆境因渗透原因减少植物生长，此阶段基因型间的博弈很少；后一阶段老叶中的盐分积累达到毒性水平，植物对盐分的毒性应答即开始了，限制了敏感基因型的生长。本研究基于该模型选择了玉米耐盐性盆栽鉴定的5个指标：总生物量、苗长、叶片数、叶面积和盐害级别。植物在其进化过程中已形成3种主要的机制使其能耐盐分逆境，包括耐渗透、排Na+和组织耐性[23]。本研究的耐盐性鉴定指标尚未涉及排Na+的指标，有待进一步研究。

(3)根是最先与盐接触并受其影响的器官，研究认为幼苗茎盐分处理后根的生长迅速减少[24-25]。但是在利用盆栽土培大规模耐盐性鉴定时，根长或根重的测定费时且不准确(需用自来水冲根)。本研究认为苗长是更为有效而可用的参数，首先是测定简单，盐逆境处理后1～2周即与未处理的产生差异，且与盆栽、滩涂鉴定结果(生物量、株高、籽粒产量)相关系数高，一致性较好。叶片数[26]和叶面积[9]也用作玉米等作物耐盐性鉴定的指标，本研究中盐逆境处理后2周叶片数即与非盐处理的存在极显著差异，两者相差0.6片叶。尽管该性状与其他耐盐指标相关系数达极显著水平，利用该指标区别不同材料间耐盐性的能力不强，如本研究中耐盐性较强的苏玉947、郑单958与耐盐性较弱苏玉19、苏玉22该指标均为0.76，该指标作为鉴定玉米耐盐性的指标有待进一步的研究。

(4)很显然，作物整株在整个生长期间都必须具有耐盐性才能在盐碱地得到实际应用。如在苗期通过盆栽土培大规模鉴定的耐盐性与反映其成株期的耐盐性，则苗期的筛选就显得很有必要。有关盆栽苗期鉴定与盐碱地鉴定结果的比较分析方面的报道仍有限。El-Hendawy等[27]通过对小麦在大田盐碱地及受控环境条件下的耐盐性筛选指标的比较认为主茎顶二叶的叶面积、Na+和Ca2+浓度和估测的不育小穗数是在大田和受控环境下筛选小麦耐盐性的有效指标。Maiti等[2]报道玉米幼苗早期对于盐分应答的变异可反映其在成熟期的潜在籽粒产量，张春宵等[20]对吉林省主推的14个玉米杂交种进行苗期耐盐碱性分析和大田鉴定，结果表明大田鉴定结果与苗期耐盐碱能力综合评价分级基本吻合。本研究也表明盆栽土培苗期鉴定结果与盐害滩涂盐碱地大田鉴定结果一致性较好，其相关系数达显著的水平，这为玉米种质(品种)耐盐性的大规模盆栽鉴定提供了依据。

(5)本研究通过盆栽土培与沿海滩涂种植的耐盐性试验筛选出了苏玉947、郑单958和TP1101等3个玉米品种(组合)，盆栽土培苗期鉴定的3个指标总生物量、苗长、叶片数与滩涂成株期鉴定的株高、籽粒产量间的相关系数均达显著水平，其他2个指标叶面积、盐害级别与滩涂鉴定指标间达到或接近显著水平，表明2种鉴定方法的鉴定结果间的一致性较好，可通过盆栽土培方法进行大规模的玉米种质或品种耐盐性鉴定。

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10.3969/j.issn.1673-1409(S).2012.04.001

Q945.78;S513

A

1673-1409(2012)04-S001-05

2012-03-06

江苏省自主创新基金项目[cx(10)220，cx(11)4059]。

崔世友(1964-)，男，江苏海安人，博士，研究员，研究方向为作物分子遗传与育种、盐土农业。