云南省铜壁关自然保护区竹类资源调查

孙茂盛 杨宇明 陈剑 杜 凡 王 娟

（1 西南林业大学 云南 昆明 650224 2 云南省林业科学研究院 云南 昆明 650224）

云南地处东南亚热带区域的北缘，受热带季风影响深刻，加之地形地貌、气候条件复杂，生境类型极其多样，为竹类植物的生长发育、繁衍和扩散提供了十分有利的条件。云南竹类植物资源异常丰富，区系组成复杂，是世界竹类植物的起源地和现代分布中心之一，有“世界竹类的故乡”之美誉。

铜壁关自然保护区地处滇西南高黎贡山南段西翼地区，属中山中切割河谷地貌，地势向西南方向倾斜，各河谷均向西南方向敞开，极有利于来自印度洋孟加拉湾暖湿气流沿河谷地带长驱直入，而东北部高黎贡山等高耸的山地对西南暖湿气流的抬升致雨作用十分显著，使这一地区成为云南著名的湿热区和多雨区之一。性喜湿热的竹类植物在这里生长繁衍十分繁盛，在海拔1 500 m以下的河谷，低山地带生长着各类典型的热带或南亚热带竹类；在1 500 m以上的山地上部分布有亚热带或暖温带竹类，在海拔2 000 m以上则以寒温性的高山竹类为优势成分，从而形成了本区竹类植物种类丰富、区系成分复杂、类群结构多样、竹林类型齐全等特点，成为云南乃至我国竹类植物地理分布上颇具特色的一个地区。

1 竹类植物种类组成

考察发现，铜壁关自然保护区野生竹类植物有11属24种，其中发现新种2个，其属种的丰富程度仅次于西双版纳地区，是云南乃至世界天然竹类植物分布最集中、种类组成最丰富的地区之一。

1.1 竹种名录

为检索方便，竹种按拉丁名首字母顺序排列（表1）。

表1 铜壁关自然保护区野生竹类植物名录

1.2 分属检索表

2 竹类植物区系成分分析

铜壁关自然保护区位于滇西南地区高黎贡山西坡，热量充足、雨量充沛，是全云南省气候湿热条件最为优越的地区之一，发育形成了丰富的竹类属种。并且，向北连接着青藏高原南延部分，向南与缅甸北部热带山地接壤，山脉河流呈南北走向，海拔高差悬殊，这些特殊的地理位置和地形地势，给竹类植物的分布和区系的发生和发展带来了深刻影响。各种分布类型的竹属和不同区系起源的成分在这里均有出现，形成多类型、多成分并存，种类丰富，类群结构复杂，垂直分布变化明显等特点，成为本区竹类植物的一大重要特征。

2.1 具有显著的热带性质

在本区分布的竹类11个属，按吴征镒中国种子植物属的分布类型和变型统计，共有10个分布区类型和变型（表2）

表2 铜壁关自然保护区竹类植物分布区类型属种统计表

由表2可以看出，在9个分布区类型和变型中，以热带属占主体，共有6个类型或变型，包含了6个属，占保护区竹属总数的60%。其中热带印度至华南（尤以云南）分布的属有2个属，即牡竹属和泡竹属；热带亚洲至热带非洲分布的有1个属，即空竹属；热带亚洲、非洲和南美间断分布的有刺竹属；华南、西南到印度和热带非洲间断分布的有玉山竹属；缅甸、泰国至华西南分布的有梨藤竹属。亚热带分布的有1个类型，仅有方竹属；中国-喜马拉雅分布的有新小竹属。中国特有分布的有2个属即悬竹属和香竹属。

在本区的热带属中，以热带亚洲至热带非洲分布型的空竹属拥有竹种最多，共有6个种，占保护区竹种总数的27.3%，其次为热带印度-华南（尤以云南）分布型的牡竹属有4种，其它属均在3种以下。热带分布型各属所含竹种数为18种，占到保护区竹种总数的81.8%，足见本区竹类构成主体之热带性质。

2.2 区系成分的复杂性

本区竹类区系组成以热带印度-马来西亚区系和典型东南亚热带区系和其它热成分为主体，以印度-缅北区系成分为代表，同时不乏喜马拉雅-横断山脉高山成分。

本区最具代表性的区系成分为印度-缅北区系，以空竹属竹种为代表，该属在保护区有6种：空竹Cephalostachyum funchsianum、小空竹C.pallidum、香糯竹C.pergracile、针麻竹C.scandens、金毛空竹C.virgatum和本次考察发现的新种昔马空竹C.ximaensis，在邻近地区还有2种，共有8种之多，国内所产空竹属竹种均分布于本区，是我国空竹属竹种分布最集中的地区。这一区系的代表成分还有流苏香竹Chimonocalamus funbriatus和澜沧梨藤竹Melocalamus arrectus和本次新发现的皱果梨藤竹M.rugosa等。印度-缅北区系成分在国内的代表仅出现于我国云南南部地区，而不见于其它地区，并且以滇西南为其主要分布区。

热带印度-马来西亚区系成分是组成本区竹类区系的主体部分。主要代表是热带印度至华南（尤以云南）分布型的竹属种，如牡竹属的野龙竹D.semiscandens，黄竹，泡竹属的泡竹Psudostachyum polymorphum，占保护区竹种总数的20%。

分布于本区的热带成分还有热带亚洲、非洲和南美洲间断分布的泛热带区系——刺竹属的竹种，天然分布有缅竹Bambusa burmanica，是本区热带成分的主要组成之一，并与印度-缅北区系，热带印度-马来西亚区系和典型东南亚热带成分组成本区竹类区系的主体。

在本区出现的东喜马拉雅－中国西南区系成分有新小竹Neomicrocalamus prainii。与这一成分相近的还有西南至华南亚山地成分玉山竹，在本区有盈江玉山竹Yushania glandulosa、长肩毛玉山竹Y.vigens和粉竹Y.falcatiaurita，共3种。它们是我国西南地区所特有的高山竹类。另一种山地成分是喜马拉雅-日本的东亚成分——方竹，该属以西南山地为分布中心，但向东可延伸到华东至日本。本区有缅甸方竹Chimonobambusa armata和云南方竹Ch.yunnanensis，前者在国内仅见于本区，后者广泛分布于云南亚热带中山地区，均为本区有代表性的山地成分，并作为一恒有的竹林层片出现于中山湿性常绿阔叶林下，与保护区其它山地竹类组成本区具有特色的山地成分。

本区还分布有2个中国特有属：悬竹属和香竹属。悬竹属约8种，主要分布于我国西南石灰岩山地，向南可达云南南部至海南。本区有蝶环竹Ampelocalamus patellaris，主要分布于云南南部至西南部，本区为其分布的西限。

香竹属约12种，主要分布于云南东南部至西南部，一种分布于西藏东南部，本区有流苏香竹Chimonocalamus fimbriatus，是香竹属地理分布的西部边界类型。

3 竹类植物类群结构特征

铜壁关地区特殊的地理位置，南北走向的山脉水系，巨大的海拔高差，导致了本区生物地理在水平地带上的南北交叉和垂直带上的迅速变化，加之河流深切，溪谷众多，地形结构复杂，生境类型极其多样化，十分有利于各种生态类群和不同形态结构的竹类在这一地区生长和繁衍，孕育了多种类群结构的竹类植物。

3.1 类群结构型丰富多样

根据铜壁关保护区分布的竹类11个属的花序类型，地下茎结构及其秆的生长状态等特征，保护区竹类植物共为8个类群结构型（表3）。

由表3可见保护区竹类植物类群结构的丰富性与多样性。在铜壁关保护区分布的竹类11个属，按其花序结构可划分为真花序类和假花序类。按地下茎的形态结构竹类共有3种地下茎类型；合轴型、单轴型和复轴型，在本保护区有2种类型。地上秆有丛生、散生和疏丛生；秆型有直立、攀援和半攀援等各种形态类型，其类群结构的多样性极为突出。这在一个面积不大的保护区内的竹类植物，拥有如此齐全的类群结构，是罕见的。

表3 铜壁关自然保护区竹类植物类群结构分析

保护区分布的11个竹属中，属于真花序类型的有4个属，其中有2个属秆为丛生状；属于合轴型散生状的有玉山竹属。假花序类型共有7个属，属合轴型的有5个属，仅泡竹属因地下秆柄延长形成的鞭而导致地上千呈散生状；牡竹属、刺竹属为大型直立秆，空竹属为中型半攀援秆，梨藤竹属和新小竹属则为攀援状的藤本竹类；属复轴型的只有方竹属，为中型直立散生竹。

3.2 原始古老类群分布集中

竹类植物的各种类群结构特征分别反映着竹类植物在长期的系统演化历史过程中，由原始类群向进化类群演化发展的不同阶段。就花序的演化方向是由假花序向花真序进化；地下茎合轴型是较原始的类型，单轴型是较进化的，复轴型则是合轴型向单轴型演化发展的中间过渡类型，地上秆是随地下茎之演化发展由丛生经混生再到散生的演化过程。

从生态类型上，对水热条件要求较高的热性丛生竹类主要分布于热带地区，笋季在7～8月当地雨季盛行之际，较分布于亚热带地区，笋季在春节3～4月的散生竹类，或分布于高山地区，对热量条件要求不高的中小型散生或疏丛生竹类要原始。

在铜壁关保护区出现的11属中，属于原始假花序类型有7属，占保护区属数的70%，其中地下茎为合轴型的有5个属，即牡竹属、箣刺竹属、空竹属、梨藤竹属和泡竹属。属于真花序类型，在系统演化中属于进化的竹属有方竹属、香竹属和悬竹属。

由以上统计分析表明，在铜壁关自然保护区拥有7个原始竹属，占到了我国原始竹属（15属）的46.7%。铜壁关保护区原始古老类群的丰富性和集中分布，进一步证实了“云南中部至南部地区是世界竹类植物的起源地和现代分布中心之一”的假说。同时反映了本区特殊的地理位置，湿热的气候条件和多样化的生境类型适应了原始古老类群的生存与繁衍，这些原始的古老类群半数以上是我国或云南的特有属种。

[1]杨宇明等.优质笋用竹产业化开发.北京：中国林业出版社，1998

[2]杨宇明.杜凡等竹类培育与利用.北京：中国林业出版社，1996

[3]昆明地理.昆明：云南人民出版社，2006