光照处理对树莓品种费尔杜德花芽分化的影响

高庆玉，蒋明凤，张丙秀，焦奎宝

（1.东北农业大学园艺学院，哈尔滨 150030；2.黑龙江省农业科学院浆果所，黑龙江 绥棱 152204）

树莓，俗称托盘，马林果，是蔷薇科（Rosaceae）悬钩子属（Rubus）小浆果果树[1]。按其结果习性又可分为单季树莓和双季树莓。树莓营养丰富，果实中含有丰富的糖、酸、维生素、纤维素等。树莓果实除鲜食外，可加工成果汁、果酱、果酒等，也可应用于医疗、保健等行业[2-4]。近年来，科研工作者在气候光照对树莓生长发育及产量的影响等方面进行研究。李六林等研究表明树莓叶片光合速率受光照强度及湿度的影响[5]。彭少兵等也对树莓光合特性进行研究，结果表明，树莓日均光合速率与其产量显著相关[6]。以上研究虽都表明光照对树莓生长发育及产量具有一定影响，但却没有进一步研究光照对树莓生理指标的影响。因此本试验旨在通过光照处理对树莓花芽分化的影响进行深入研究，以期对树莓产业的发展提供一定的理论依据和技术支持。

1 材料与方法

1.1 材料

试验于2010年4月～2011年8月在黑龙江省农科院园艺分院浆果园进行。供试树莓品种为哈尔滨主栽品种费尔杜德。

1.2 方法

以双层和单层两种遮阳网为遮光材料，自然光照为对照组，处理时间为40 d。处理结束后，分别测定费尔杜德花芽分化过程中芽和叶片内可溶性糖、淀粉和蛋白质的含量变化。可溶性糖含量测定采用蒽酮乙酸乙酯法[7]；淀粉含量测定采用蒽酮乙酸乙酯法[7]；蛋白质含量测定采用蛋白染色剂考马斯亮蓝法[8]。

2 结果与分析

以遮阳网为遮光材料，进行遮光处理，植株所接受的光照强度不同。双层遮阴组植株上部透光率为26%，中部透光率为20%，下部透光率为15%；单层遮阴组植株上部透光率为45%，中部透光率为40%，下部透光率为36%。

2.1 光照强度对费尔杜德现蕾率的影响

如图1所示，单层遮阴组比对照组延迟现蕾20 d，双层遮阴组比单层遮阴组又延迟20 d，可见不同光照强度对树莓现蕾率有较为显著的影响。因此，可通过增加光照强度来促进树莓提前开花，减弱光照强度延缓树莓开花，以便于达到预期目的。

2.2 光照强度对费尔杜德花芽分化进程的影响

结果见表1。

图1 光强对树莓现蕾率的影响Fig.1 Effect of light intensities on raspberry budding rate

表1 光强对费尔杜德花芽分化进程的影响（2010年～2011年）Table1 Effect of light intensities on Fertod Zamatos flower bud differentiation(2010-2011)

如表1所示，遮阴处理植株的分化进程比无遮阴的对照处理迟缓，且遮阴越多所受影响越大。双层遮阴组有50%以上花芽不能进行正常分化，仍处于叶芽阶段，单层遮阴组的植株较全光照的对照处理组花芽分化发育的时期相对较晚。表中显示，经过光照处理，初分化期延长的则其他分化阶段也后延，但延长天数和初分化期延长天数基本一致。充分显示光照强度对花芽分化进程的影响。

2.3 光强对费尔杜德花芽分化过程中可溶性糖含量的影响

从图2、3可以看出，光照强度处理下芽内可溶性糖含量比叶片内可溶性糖含量略高。两者变化趋势有所不同。芽内可溶性糖含量呈现先上升而后下降的趋势，这与植物花芽分化过程中芽内糖含量的变化趋势相一致；而叶片内可溶性糖含量呈现先下降后缓慢上升的趋势。但分化过程中叶片内的糖含量即使上升，也低于芽内的糖含量。

单层遮阴组芽和叶片糖含量略低于对照组，双层遮阴组糖含量显著低于对照组。且单层遮阴处理株可溶性糖含量高于双层遮阴处理株，这说明光照强度对树莓芽和叶片内可溶性糖的含量都存在影响。

图2 光强对费尔杜德花芽分化过程中芽内可溶性糖含量的影响Fig.2 Effect of light intensities on Fertod Zamatos soluble sugar content of bud in the flower bud differentiation period

图3 光强对费尔杜德花芽分化过程中叶片内可溶性糖含量的影响Fig.3 Effect of light intensities on Fertod Zamatos soluble sugar content of leaf in the flower bud differentiation period

2.4 光强对费尔杜德花芽分化过程中淀粉含量的影响

从图4、5中可以看出，芽内淀粉含量相比较叶片中变化并不是很大。在分化前和糖的变化趋势相反，说明分化前大量糖的累积有可能是因为淀粉分解的结果。分化初期高含量的淀粉随着分化的进行逐渐降低，在花序分化阶段有小幅度的回升波动。无遮阴处理的对照组芽内淀粉的含量均高于遮阴处理株淀粉含量，而遮阴越多淀粉含量越低。

由图5可知，叶片内淀粉含量总体水平比芽内淀粉含量低，变化幅度较为明显。分化前期，变化平缓，到花序分化期才有所增加，分化后期呈波浪式下降趋势。遮阴对叶片内淀粉含量影响不明显。

图4 光强对费尔杜德花芽分化过程中芽内淀粉含量的影响Fig.4 Effect of light intensities on Fertod Zamatos starch content of bud in the flower bud differentiation period

图5 光强对费尔杜德花芽分化过程中叶片内淀粉含量的影响Fig.5 Effect of light intensities on Fertod Zamatos starch content of leaf in the flower bud differentiation period

2.5 光强对费尔杜德花芽分化过程中蛋白质含量的影响

由图6、7可以看出，树莓芽内蛋白质含量的变化与叶片内的变化相似，都呈现先下降再上升后再下降的变化规律。花芽分化前都积聚了大量的蛋白，分化开始则大量消耗，虽然在花序分化阶段蛋白有所提升，但在分化的进程中又需要大量蛋白的参与，因此蛋白呈下降趋势。遮阴处理的蛋白量明显少于对照组蛋白含量，但双层遮阴组的蛋白量和单层遮阴组相比差别并不是十分明显。遮阴影响蛋白合成，但是却不能证明光照调控蛋白的合成。

图6 光强对费尔杜德花芽分化过程中芽内蛋白质含量的影响Fig.6 Effect of light intensities on Fertod Zamatos protein content of bud in the flower bud differentiation period

图7 光强对费尔杜德花芽分化过程中叶片内蛋白质含量的影响Fig.7 Effect of light intensities on Fertod Zamatos protein content of leaf in the flower bud differentiation period

3 讨论与结论

花芽分化是果树枝条上的芽从营养生长状态转化为生殖生长状态的过程。花芽分化的研究是果树生理学、栽培学的重要内容，同时，也是果树发育生物学的研究热点之一，它与生产实践联系密切。果树花芽分化机理的研究与克服果树大小年结果、改善果实品质及幼树提早结果有关。

光是植物生长发育中重要的环境因子，它不仅提供光合作用所需的能量，还提供植物适应周围环境进行生长发育所需的信息[9]。适度强光照射下，植物光合能力强，有机物质合成较多；且强光可以抑制新梢内生长素的合成，较强的紫外光钝化和分解生长素，从而促花激素占优势，促进花芽的形成[10]。

本研究的结果证明遮阴处理对树莓品种费尔杜德的花芽分化进程具有一定影响，单层遮阴推迟花芽分化10～15 d，双层遮阴推迟花芽分化35～40 d。光强对树莓整个花芽分化乃至现蕾和开花都有极为重要的影响，降低光强可以推迟花芽分化时间，由于条件限制没有进行增加光强的处理，无法推断适当的增加光强是否有利于花芽分化的提前。

遮阴处理延迟树莓花芽分化的进程。单层遮阴组比对照组延迟现蕾率20 d，双层遮阴组比单层遮阴组延迟20 d。双层遮阴组植株50%以上不能正常分化，单层遮阴植株分化亦晚于对照组，每个时期晚10 d。且遮阴处理后的树莓植株芽和叶片内可溶性糖、淀粉含量均低于对照组，且含量随光照强度的降低而减少；遮阴处理后植株内的蛋白质含量低于对照组植株，但处理间无显著差异。

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