侧柏游憩林抚育对林下植物组成及多样性的影响1)

汪 平 贾黎明

(省部共建森林培育与保护教育部重点实验室(北京林业大学)，北京，100083)

李效文

(浙江省亚热带作物研究所)

姜林林

(省部共建森林培育与保护教育部重点实验室(北京林业大学))

游憩林是指具有适宜开展游憩活动的自然条件及相应的人工设施，以满足人们娱乐、健身、疗养和休息等各种游憩需求为主要经营目标的一种特殊用途林[1]。京西山地森林作为首都西北部重要的绿色生态屏障，一直以来持续发挥着涵养水源、保持水土、保护生物多样性、改善气候及环境条件等生态功能和效益。随着国内森林游憩业的蓬勃发展，该地区森林的社会功能与效益日益彰显，景观游憩功能逐渐成为其主导功能。侧柏(Platycladus orientalis)林是京西山地典型的地带性人工植被，同时也是市民钟爱的游憩林类型之一。据统计，以侧柏游憩林为主体的北京西山国家森林公园昌华景区，仅在2011年“十一”期间就有超过3.5万人次的游客量。因此，对京西山地侧柏游憩林进行科学合理的抚育管理，不仅有利于该区森林的健康稳定发展，而且对于满足人们日益增长的森林游憩需求，促进北京山区森林游憩业的发展至关重要。在游憩林的抚育管理方面，相关学者已就抚育间伐对不同类型林分的生长状况、林分结构、林下植被生物量、景观美景度的影响开展过一些研究[2－5]。学者们更加关注不同抚育方式[6－8]或抚育强度[9－11]对林下植被生长、生物量及多样性的影响，却较少关注不同抚育模式对林下植物组成、结构稳定性及多样性的影响。林下植物是重要的林内景观因素和生态功能单元，在森林美学及生态功能发挥过程中具有独特作用。前期研究表明，抚育在提高北京低山侧柏游憩林景观质量的同时，在短期内会对林下植物多样性产生积极的作用效果[12]。然而，任何森林经营措施的影响都会随着时间的变化而改变，森林抚育措施也不例外[13]。因此，定位监测抚育后林下植物组成及多样性的长期动态，对于揭示抚育的生态效果尤为必要。本文以北京西山地区阴、阳坡厚土上的中龄侧柏游憩林为对象，研究抚育对林下植物组成稳定性及多样性动态的影响，进而在前期工作基础上探讨更为合适的抚育模式，为该地区及类似地区游憩林的抚育管理提供科学依据和技术支撑。

1 研究地区概况

北京西山地区(39°55'23″～40°3'2″N，116°5'25″～116°15'30″E)位于北京西郊，南起八大处，北至阳台山，西达门头沟，东至百望山，长达20 km，宽约15 km。属太行山余脉，地形多为低山丘陵，平均海拔350 m，最高峰克勒峪峰海拔800 m，坡度15°～35°。属暖温带半湿润大陆性季风气候，年均温11.6℃，年降水量630 mm，70%以上集中于6—8月份，年均蒸发量1800 mm左右。土壤为山地褐土，发育层次不明显且石砾含量较大，厚度30～50 cm，pH值为7.5左右。地带性植被为暖温带落叶阔叶林，但原始植被已破坏殆尽，现存主要植被多为20世纪50—60年代以来营造的人工林。其中，侧柏林和油松(Pinus tabulaeformis)林为主要林分类型，约占人工林面积的60%。另外，还有部分刺槐(Robinia pseudoacacia)、元宝枫(Acer truncatum)、黄栌(Cotinus coggygria var.cinerea)、栓皮栎(Quercus variabilis)等人工林。天然次生的仅有臭椿(Ailanthus altissima)、山桃(Prunus davidiana)、栾树(Koelreuteria paniculata)、蒙桑(Morus mongolica)等少数树种[14]。

2 研究方法

2.1 抚育处理

为改善北京山区侧柏游憩林林分质量，基于课题组前期对林内景观美景度评价(Scenic Beauty Estimation)的研究结果[15]，分别针对阴、阳坡厚土林分各制定了3种经初步优化的抚育模式(表1)。于2007年夏季，在北京西山地区卧佛寺至魏家村一带的中龄侧柏游憩林中，开展了以提高林分景观游憩价值为主要目标的抚育工作。按照降低林内枯枝程度、调整乔木枝下高、控制灌木高度与盖度等要求，进行了伐枯、修枝、割灌、林地清理等抚育作业。抚育过程中，尽量减少对侧柏及阔叶树更新幼苗(树)的破坏和土壤扰动。

表1 北京西山地区侧柏游憩林的抚育模式

2.2 样地设置与调查

于2007年7月，在北京西山地区侧柏游憩林中共设置了20块面积为15 m×15 m的抚育样地。其中，14块样地随机分布于魏家村林场的阴坡厚土林分中，6块样地随机分布于卧佛寺林场的阳坡厚土林分中。样地坡度均在25°以下，且与游憩道的缓冲距离至少5 m。抚育后第1年，样地概况如表2所示。

表2 抚育后第1年侧柏游憩林林分概况

分别于2007年7月(抚育前)及2008—2010年的7、8月(抚育后第1～3年)进行了4次样地定位调查。以3 cm为起测胸径进行每木检尺，同时详细记录海拔、坡向、坡度、光照条件、土壤类型等生境因子以及郁闭度、枯枝程度等林分因子。采用分层样方法调查林下植物多样性[16]，共计调查灌木样方80个，草本样方320个。在样地四角各设置1个5 m×5 m的灌木样方，调查灌木(含木质藤本)的种类、个体数、高度和盖度;在每个灌木样方四角各设置1个1 m×1 m的草本样方，调查草本植物(含草质藤本)的种类、个体数、高度和盖度。植物鉴定到种的水平。以5%为等级间距进行盖度分级估测，盖度不足5%的稀少种以1%计[17]。

2.3 数据统计

采用重要值(IV)表示物种优势度，并以优势度分析法界定优势种[18]。采用Patrick指数(R)测度植物丰富度，Shannon指数(H')测度植物多样性，Pielou 指数(Js，w)测度植物均匀度[19]。各指数计算公式如下:

式中:Rd为相对密度;Rf为相对频度;Rc为相对盖度;S为样地内的物种数;Pi为第i个物种的相对重要值。

比较林下植物丰富度、多样性及均匀度指数在抚育前后的差异，采用One－way ANOVA过程进行方差分析，LSD法进行多重比较，在α=0.05水平上进行差异显著性检验。统计分析及图表绘制利用SPSS 18.0及Excel 2007软件完成。

3 结果与分析

3.1 抚育对林下植物优势种的影响

抚育前，两种林分林下植物优势种一致，灌木层均为孩儿拳和荆条，草本层均为求米草(表3)。抚育后第1～3年，林下植物优势种组成均未发生任何改变。阴坡厚土林分中，孩儿拳和荆条优势度有逐渐减弱的趋势，但其重要值之和始终保持在0.72以上，远大于其他灌木重要值之和，因而在灌木层中始终占据优势地位;求米草的重要值有小幅波动，但并未影响其在草本层中的单优种地位。阳坡厚土林下植物优势种重要值变化规律与阴坡厚土林分相似。由此可知，抚育并未改变林下植物优势种组成及其优势地位，较好地维持了林下植被的稳定性。

表3 侧柏游憩林林下植物优势种重要值动态

3.2 抚育对林下植物丰富度的影响

阴坡厚土林分中，除A2抚育模式的灌木层外，3种抚育模式林下植物Patrick指数R均显著增加(P＜0.05)(表4)。对于灌木层植物而言，A1和A3模式下，抚育后1～3 a的指数R分别比抚育前平均增加57% ～71%和90% ～130%。其中，A3抚育模式比A1增幅更大，故其丰富度作用效果更好。对于草本层植物而言，同样是A3抚育模式作用效果更好。A3抚育模式下，抚育后第1～3年的丰富度指数R分别比抚育前平均增加267%～333%。因此，A3抚育模式更有利于提高阴坡厚土林下植物的丰富度。

表4 不同抚育模式下阴坡厚土林下植物丰富度指数动态

阳坡厚土林分中，3种抚育模式下林下植物的丰富度指数R均显著增加(P＜0.05)(表5)。对于灌木层植物而言，抚育后第1～3年，3种抚育模式下R分别比抚育前平均增加30% ～70%、43% ～100%和50% ～88%。其中，B2抚育模式增幅最大，故丰富度作用效果最好。对于草本层植物而言，同样是B2抚育模式作用效果最好。抚育后第1～3年，B2抚育模式下R分别比抚育前平均增加89% ～144%。因此，B2抚育模式更有利于提高阳坡厚土林下植物的丰富度。

表5 不同抚育模式下阳坡厚土林下植物丰富度指数动态

根据分析可知，不同抚育模式均能维持或提高侧柏游憩林林下植物的丰富度。从提高林下植物丰富度的角度考虑，阴坡厚土林分中A3抚育模式最佳，阳坡厚土林分中B2抚育模式最佳。

3.3 抚育对林下植物多样性的影响

阴坡厚土林分中，除A2抚育模式的灌木层外，3种抚育模式下林下植物Shannon指数H'均显著增加(P＜0.05)(表6)。对于灌木层植物而言，A1和A3抚育模式下，抚育后第1～3年，多样性指数H'分别比抚育前平均增加13%～24%和44%～57%。其中，A3抚育模式比A1增幅更大，故其多样性作用效果更好。对草本层植物而言，同样是A3抚育模式作用效果最好。抚育后第1～3年，A3抚育模式H'分别比抚育前平均增加159% ～205%。因此，A3抚育模式更有利于提高阴坡厚土林下植物的多样性。

表6 不同抚育模式下阴坡厚土林下植物多样性指数动态

阳坡厚土林分中，B1抚育模式下灌木层多样性指数H'显著增加(P＜0.05)，其余抚育模式的林下植物H'无显著变化(表7)。对于灌木层植物而言，B1抚育模式对植物多样性作用效果更显著，其H'比抚育前平均增加22%～42%。对于草本层植物而言，3种抚育模式对植物多样性作用的效果相当。因此，B1抚育模式更有利于提高灌木层植物多样性，3种抚育模式均能有效维持草本层植物多样性。

表7 不同抚育模式下阳坡厚土林下植物多样性指数动态

由上述分析可知，不同抚育模式均能维持或提高侧柏游憩林林下的植物多样性。从提高林下植物多样性的角度考虑，阴坡厚土林分中A3抚育模式最佳，阳坡厚土林分中B1抚育模式最佳。

3.4 抚育对林下植物均匀度的影响

阴坡厚土林分中，3种抚育模式下林下植物Pielou指数 Js，w与抚育前基本无显著差异(P＞0.05)(表8)。对于灌木层植物而言，3种抚育模式下均匀度指数 Js，w分别保持在 0.79、0.73、0.79 左右。对于草本层植物而言，3种抚育模式下Js，w均较低，分别在 0.51、0.46、0.47 左右。因此，3 种抚育模式均能维持阴坡厚土林下的植物均匀度。

表8 不同抚育模式下阴坡厚土林下植物均匀度指数动态

阳坡厚土林分中，3种抚育模式下林下植物Js，w与抚育前均无显著差异(表9)。3种抚育模式下，灌木层 Js，w分别维持在 0.76、0.79、0.72 左右，草本层 Js，w则分别维持在0.66、0.40、0.53 左右。因此，3种抚育模式均能够维持阳坡厚土林下植物均匀度。

表9 不同抚育模式下阳坡厚土林下植物均匀度指数动态

由上述分析可知，不同抚育模式均能够维持侧柏游憩林林下植物均匀度，阴坡厚土林分中3种抚育模式(A1、A2和A3)作用效果相当，阳坡厚土林分中3种抚育模式(B1、B2和B3)作用效果相当。

4 结论与讨论

不同抚育模式均能维持侧柏游憩林林下植物优势种的组成及其稳定性。抚育后的3 a间，虽然灌木层和草本层植物都在发生不同程度的更替，但抚育前林分中存在的植物种及优势种并未减少。灌木层优势种一直是孩儿拳和荆条，而草本层优势种一直是求米草，它们对林下植物持续产生着控制性作用。优势种对植物群落有强烈的控制作用，优势种组成及优势地位稳定，植物群落就处于相对稳定状态[20]。侧柏游憩林的抚育强度并不大，还未打破林下植物种间原有的竞争平衡状态，因而较好地维持了林下植被的相对稳定性。该结论也在一定程度上消除了游憩林抚育会对林下植被稳定性产生不利影响的顾虑。

A1、A3与B2、B3抚育模式分别能够提高阴坡和阳坡厚土林下植物的丰富度，其中A3与B2抚育模式效果最佳。抚育在维持林下植物共有种的基础上，促进了某些稀少种或喜光种的出现，该现象在草本层植物中尤为明显。修枝措施改变了林下光照条件分布，林地清理等措施扩大了林下植物的生长空间，增加了林下环境资源的有效性，促进了林下植物丰富度的增加。

3种不同模式的抚育措施均能维持或促进林下植物多样性的发育。这与段劼[21]等研究北京山区抚育6 a后侧柏林下植物多样性得出的结论一致。割灌直接控制了主要大灌木的分布均匀程度，同时也促进了某些耐旱小灌木的发育，使灌木层植物多样性有所提高。对于草本层来说，大量阳性杂草(甘菊、狗尾草等)的侵入是物种多样性提高的一个重要原因[22]。A3抚育模式下，各样地抚育前的林下植物多样性普遍较低;抚育后林下光照增加，喜光植物大量侵入，故表现出多样性指数增幅最大。B1抚育模式下，也是相同的原因导致多样性指数增幅最大。

3种不同抚育模式均能使林下植物分布保持相对均匀。一般认为，抚育间伐能够使林下植物分布趋于均匀[23]。本研究中，割灌措施在短时间内极大地降低了灌木层盖度，但在抚育之后的几年间其生长仍然旺盛。虽然A1和A2模式在短期内降低了阴坡厚土林下植物的均匀度，但随着抚育后时间的延长，林下植物分布逐渐趋向均匀。

采取不同模式的抚育措施后，林内环境因子(尤其是光照、土壤温度、水分及养分)的改变将有所差异，会对林下植被数量特征造成不同程度的影响[24]。因此，从生境变化的角度探讨不同抚育模式作用效果的差异，将有助于更深入地理解抚育的内在作用机制。本文仅从植物多样性的角度探讨了适合游憩林的抚育模式。进一步研究应充分考虑森林游憩和生态功能，开展不同抚育模式对游憩林景观美景度、林分结构及植物多样性等影响的长期综合评价，所得结论将更具说服力，更能够切实指导北京山区游憩林的经营管理。

[1]陈鑫峰，沈国舫.森林游憩的几个重要概念辨析[J].世界林业研究，2000，13(1):69 －76.

[2]王超.北京西山风景林抚育间伐技术研究[D].北京:北京林业大学，2007.

[3]Lindgren P M F，Ransome D B，Sullivan D S，et al.Plant community attributes 12 to 14 years following precommercial thinning in a young lodgepole pine forest[J].Canadian Journal of Forest Research，2006，36(1):48 －61.

[4]李春义，马履一，王希群，等.抚育间伐对北京山区侧柏人工林林下植物多样性的短期影响[J].北京林业大学学报，2007，29(3):60－66.

[5]邓送求，闫家锋，王宇，等.间伐强度对不同林分类型美景度的影响[J].东北林业大学学报，2010，38(3):4 －7.

[6]Hiroaki T，Ishii M，Abdul M，et al.Line thinning promotes stand growth and understory diversity in Japanese cedar(Cryptomeria japonica D.Don)plantations[J].Journal of Forest Research，2008，13(1):73－78.

[7]屈红军，牟长城，吴云霞.透光抚育对辽东林区人天混红松林群落植物多样性的影响[J].东北林业大学学报，2009，37(3):26－28.

[8]张象君，王庆成，郝龙飞，等.长白落叶松人工林林隙间伐对林下更新及植物多样性的影响[J].林业科学，2011，47(8):7 －13.

[9]马履一，李春义，王希群，等.不同强度间伐对北京山区油松生长及其林下植物多样性的影响[J].林业科学，2007，43(5):1－9.

[10]邓送求，闫家锋，王宇，等.间伐强度对不同林分类型下层物种多样性的短期影响[J].东北林业大学学报，2010，38(3):31－33，46.

[11]李荣，张文辉，何景峰，等.不同间伐强度对辽东栎林群落稳定性的影响[J].应用生态学报，2011，22(1):14 －20.

[12]李效文，贾黎明，李广德，等.抚育对北京低山侧柏游憩林灌草生物多样性的影响[J].北京林业大学学报，2009，31(6):193－197.

[13]Aukema J E，Carey A B.Effects of variable-density thinning on understory diversity and heterogeneity in young Douglas-fir forests，PNW-RP-575[R].Portland，OR:USDA，Forest Service，Pacific Northwest Research Station，2008.

[14]汪平，贾黎明，李效文，等.北京西山地区侧柏游憩林群落结构及植物多样性[J].浙江林学院学报，2010，27(4):565 －571.

[15]李效文，田甜，贾黎明，等.北京山区侧柏游憩林抚育技术模式研究[J].北京林业大学学报，2008，30(3):44 －50.

[16]方精云，沈泽昊，唐志尧，等.“中国山地植物物种多样性调查计划”及若干技术规范[J].生物多样性，2004，12(1):5 －9.

[17]Adrian A，Andrew R N，Klaus J P.Understory abundance，species diversity and functional attribute response to thinning in coniferous stands[J].Forest Ecology and Management，2010，260(7):1104－1113.

[18]汤孟平，周国模，施拥军，等.天目山常绿阔叶林优势种群及其空间分布格局[J].植物生态学报，2006，30(5):743 －752.

[19]马克平，黄建辉，于顺利，等.北京东灵山地区植物群落多样性的研究(Ⅱ):丰富度、均匀度和物种多样性指数[J].生态学报，1995，15(3):268 －277.

[20]李俊清.森林生态学[M].2版.北京:高等教育出版社，2010.

[21]段劼，马履一，贾黎明，等.抚育间伐对侧柏人工林及林下植被生长的影响[J].生态学报，2010，30(6):1431 －1441.

[22]于立忠，朱教君，孔祥文，等.人为干扰(间伐)对红松人工林林下植物多样性的影响[J].生态学报，2006，26(11):3758－3764.

[23]毛志宏，朱教君，刘足根，等.间伐对落叶松人工林内草本植物多样性及其组成的影响[J].生态学杂志，2006，25(10):1201－1207.

[24]贾忠奎.北京山区油松侧柏生态公益林抚育效果研究[D].北京:北京林业大学，2005.