几种秋色叶树种秋冬转色期叶色变化的生理特性1)

楚爱香

(河南科技大学，洛阳，471003)

张要战

(洛阳农林科学院)

田永芳

(河南科技大学)

秋色叶树种是指在秋季叶色能显著变化为不是绿色的树种，如火炬树、鸡爪槭、枫香等秋色叶变为红色，银杏、栾树、元宝枫、悬铃木等秋色叶变为黄色。近年来，秋色叶树种因其独特的叶色表现在园林绿化中备受关注，应用越来越广泛。其叶色表现是遗传因素和外部环境共同作用的结果，通过改变植物叶片中各种色素的种类、质量分数及分布形成了多彩的叶色。前人对于叶色表现与叶片各色素质量分数变化之间关系做过许多有益的探索[1－6]，但主要集中于叶色变红的红枫、紫花槭、檵木、枫香等树种，对秋色叶变黄的变色机理研究还鲜见报道。因此，本研究以秋色叶变黄的银杏(Ginkgo biloba L.)、栾树(Koelreuteria paniculata Laxm.)、元宝枫(Acer truncatum Bunge)和秋色叶变红的火炬树(Rhus typhina L.)为试验材料，测定其10月中旬至11月中旬秋冬转色期叶绿素、类胡萝卜素、花色素苷、可溶性糖质量分数的变化，比较不同树种不同时期叶色变化的情况，分析各种色素和可溶性糖质量分数的变化与叶色变化的关系，对其秋冬转色期叶色变化的生理特性进行初步研究，为秋色叶树种变色机理及其园林绿化应用提供试验积累和科学依据。

1 材料与方法

以银杏(Ginkgo biloba L.)、元宝枫(Acer truncatum Bunge)、栾树(Koelreuteria paniculata Laxm.)和火炬树(Rhus typhina L.)为试材。材料于2011年秋季采自洛阳市周山公园的健壮成龄树，在不同叶色时期，取4种树种向阳面当年生枝条中部叶片进行试验。具体采样日期、样品代号及样品状态见表1。

表1 试材情况一览表

叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、花色素苷、可溶性糖质量分数的提取及测定均按照孔祥生等[7]的方法。每样品重复3次。

试验数据用Excel分析和作图。

2 结果与分析

2.1 叶片转色期各树种叶片中质体色素质量分数的变化

在秋季叶片转色期，银杏、元宝枫、栾树和火炬树各树种叶片中质体色素质量分数的变化曲线见图1。由图1可以看出，在叶色由绿变黄或变红的过程中，各树种质体色素质量分数的变化趋势相似，叶绿素a、叶绿素 b、叶绿素(a+b)的质量分数明显下降，类胡萝卜素的质量分数略有上升;但不同色素间的变化趋势有差异，各树种叶绿素a、叶绿素b、叶绿素(a+b)前期下降较快，10月26日以后，三者的下降幅度变慢;类胡萝卜素在整个变色期变化趋势均较平缓。

图1 叶片转色期各树种叶片中质体色素质量分数变化

2.2 叶片转色期各树种叶片中花色素苷和可溶性糖质量分数的变化

在秋季叶片转色期，银杏、元宝枫、栾树和火炬树各树种叶片中花色素苷和可溶性糖质量分数的变化曲线见图2。由图2可以看出，在叶色由绿变黄或变红的过程中，各树种的可溶性糖质量分数均呈单峰曲线，表现先上升后下降的趋势;在10月26日，各树种的可溶性糖质量分数均达到峰值。花色素苷质量分数在不同叶色的树种间差异较大，叶色变红的火炬树在叶片变色过程中，花色素苷质量分数明显上升，而叶色变黄的银杏、元宝枫和栾树在变色期整体变化幅度不大，银杏的花色素苷质量分数在10月26日达到最高后又略有下降，元宝枫和栾树的花色素苷质量分数在11月3日达到峰值后趋于平稳。元宝枫、栾树和火炬树花色素苷质量分数出现最高值的时期均落后于可溶性糖质量分数的，说明可溶性糖的积累可能有利于花色素苷的合成。

图2 叶片转色期各树种叶片中花色素苷和可溶性糖质量分数变化

2.3 叶片转色期各树种叶片中各色素质量分数的百分比变化

为了能够在分析时能有较为清晰的直观结果，故将花色素苷质量分数的测定值缩小10倍后，再计算出各色素在单位鲜质量叶片中的质量分数百分数，具体见表2。

表2 叶片转色期各树种叶片中各色素质量分数百分比 %

由表2可以看出，在10月10日，被测各树种叶片中叶绿素质量分数均在80%以上，叶色表现为以叶绿素色彩为主的绿色。10月18日后，叶绿素的比例逐渐降低，花色素苷的比例逐渐升高，类胡萝卜素的比例变化在不同树种间差别较大。银杏、元宝枫、栾树中类胡萝卜素的比例逐渐升高，火炬树中类胡萝卜素的比例先升高而后下降。10月26日，各树种叶片中的叶绿素比例降到60%以下，此时，各树种叶片开始显现不同的颜色。银杏、元宝枫、栾树叶片中类胡萝卜素的比例高于花色素苷的比例，叶片显黄色或淡黄色;火炬树中花色素苷的质量分数占绝对优势，约为类胡萝卜素和叶绿色总质量分数的3倍以上，叶片呈红色。此后，各树种在叶绿素的比例持续降低的情况下，火炬树的类胡萝卜素比例也略有下降，但花色素苷比例持续增加，达到80%以上，叶色完全表现为花色素苷的深红色。银杏和栾树叶片中花色素苷的比例基本稳定在20%左右，但类胡萝卜素的比例持续增加，栾树达到60%左右，银杏达到70%以上，叶色完全表现为类胡萝卜素的黄色。元宝枫叶片中的类胡萝卜素也基本稳定在25%～30%的比例，但花青素的比例由不足20%增加到45%左右，超过了类胡萝卜素的质量分数比例，叶色表现为两种色素混合的橙黄色。由以上结果可以看出，秋色叶树种在秋季转色期叶色的表达不仅决定于各色素的质量分数，还与不同色素间的比例有关系。当叶片中叶绿素质量分数占绝对优势时(60%以上)，叶片呈绿色;当叶片中叶绿素比例低于60%，叶片的色彩决定于类胡萝卜素和花色素苷的比例，若二者之间有一种占有绝对优势，叶片表现为优势色素的色彩，否则，叶片呈现二者的混合色彩。

3 结论与讨论

高等植物叶片颜色是各种色素质量分数的综合表现，孙明霞等[8]的研究表明，秋季叶色变红是由于叶片大量合成花色素苷的结果。葛雨萱等[9]认为黄栌叶色变红主要是叶绿素下降，花色素苷质量分数上升导致，与类胡萝卜素质量分数无显著相关性。史宝胜等[10]认为，花色素苷质量分数/叶绿素质量分数的值大，五叶地锦叶色呈红色;花色素苷质量分数/叶绿素质量分数的值小，五叶地锦叶色呈绿色。李雪飞等[11]认为，‘麦香’桃叶片的呈色取决于花色素苷与总叶绿素的比例，当W(花色素苷)∶W(总叶绿素)∶W(类胡萝卜素)=1∶3.86∶0.43时，叶色转变为淡紫色;当W(花色素苷)∶W(总叶绿素)∶W(类胡萝卜素)=1∶1.70∶0.18 时，叶色转变为紫色;当W(花色素苷)∶W(总叶绿素)∶W(类胡萝卜素)=1∶1.35∶0.16时，叶色转变为紫红色。在本研究中，火炬树秋季叶色变红也是叶片中花色素苷质量分数增加，在各色素比例中占有绝对优势的结果，与前人对秋色叶变红机理的研究结果相同。

胡静静等[12]认为，不同叶色的黄连木叶片中的色素质量分数存在差异，红色系单株叶片中花青苷的含量远高于其他色系的单株，花青苷所占的百分数也最大，远远高于总叶绿素和类胡萝卜素所占的比例。黄色系单株的叶片中，花青苷所占的百分数最小，而总叶绿素和类胡萝卜素所占的百分数最大。橙色系单株的叶片中，花青苷所占的百分数位于两者之间。在本研究中，银杏和栾树的秋色叶变黄，叶片中类胡萝卜素质量分数显著上升，在各色素比例中占绝对优势;元宝枫秋季叶色为橙黄色，其叶片中花色素苷质量分数和类胡萝卜素质量分数差异不大，没有占有绝对优势的色素种类，这个研究结果与胡静静的研究结果相似。由以上研究可以看出，叶片色素质量分数的变化和比例直接影响了秋色叶树种秋季叶色的表达。

糖是植物生长发育和基因表达的重要调节因子，它不仅是能量来源和结构物质，而且在信号转导中具有类似激素的初级信使作用[13]，史宝胜等[10]的研究表明，可溶性糖质量分数与花色素苷质量分数/叶绿素质量分数的值达到显著相关水平，表明可溶性糖的积累有利于花色素苷的合成。元宝枫、栾树和火炬树花色素苷质量分数出现最高值的时期均稍落后于可溶性糖的，也进一步证明了这一点。但周肖红等[14]通过对黄栌的研究却认为，黄栌在叶片变色期可溶性糖质量分数降低，适宜浓度的乙烯利有利于叶片花青素含量的提高，从而延长红叶的观赏期。

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