多胺代谢与植物抗逆性研究进展

宋永骏 刁倩楠 齐红岩

（沈阳农业大学园艺学院，设施园艺省部共建教育部重点实验室，辽宁省设施园艺重点实验室，辽宁沈阳 110866）

多胺（Polyamines，PAs）广泛存在于生物细胞中，是生物代谢过程中产生的一类具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱，主要包括腐胺（Put）、尸胺（Cad）、亚精胺（Spd）、精胺（Spm），此外还有高亚精胺（Hspd）、高精胺（Hspm）、降亚精胺（Nspd）和降精胺（Nspm）等稀有多胺。多胺主要以 3种形式在植物中存在，分别为游离态、共价结合态以及非共价结合态，其中共价结合态又可分为可溶性共价结合态和不溶性共价结合态两种形态。20世纪60年代，美国耶鲁大学Galston试验小组开始对多胺进行系统研究，发现多胺具有刺激植物生长和延缓衰老的作用，其作用开始引起人们的重视。随着多胺研究的不断深入、技术手段的不断进步，多胺的生理作用和功能也被进一步发现。

多胺具有一定的阳离子功能，所以它能够和一些带负电荷的大分子相结合，如DNA、RNA、蛋白质以及带负电荷基团的磷脂等，对稳定细胞结构起到一定的作用（Liu et al.，2006；Kusano et al.，2008），并且参与植物多种基本生理过程，如叶片衰老、花器官的形成与发育、果实发育与成熟以及植物对逆境的响应（Groppa & Benavides，2008；Kusano et al.，2008；齐红岩 等，2012）。多胺作为一种与植物抗逆性有关的物质，能够缓解植物所受到的伤害。本文就多胺与植物抗逆性关系的研究进展做一概述，旨在为其在农业生产中的应用提供理论依据。

1 植物体中多胺的代谢

1.1 植物体中多胺的合成

植物体中有两条合成Put的途径（图1），Put作为合成过程中最初的一种多胺在特定酶的作用下不断地添加氨丙基形成Spd和Spm，与此同时，甲硫氨酸脱去羧基也能形成Spd与Spm（Kusano et al.，2007）。

精氨酸脱羧酶（ADC）、鸟氨酸脱羧酶（ODC）和 S-腺苷蛋氨酸脱羧酶（SAMDC）是多胺合成过程中主要的关键酶。ADC在植物中广泛分布，主要定位于细胞质内，对外界刺激、各种胁迫的反应最敏感，在拟南芥中已经发现有两个ADC编码基因：ADC1和ADC2（Watson et al.，1997）。ADC1在所有植物组织中均有所表达，而ADC2的表达与一些逆境胁迫有关，如干旱与机械损伤（Soyka & Heyer，1999；Peréz-Amador et al.，2002）。ODC广泛存在于动物组织细胞，是一种磷酸吡哆醛依赖性酶，胁迫条件下 ODC活性变化较小，一般认为ODC催化的反应在细胞分裂周期和生殖器官分化中起作用。SAMDC是Spd和Spm合成的关键酶，在植物体内存在3种类型，分别为Mg2+刺激型、Put刺激型、Mg2+和Put均不敏感型。其至少通过 4个基因SAMDC1、SAMDC2、SAMDC3和SAMDC4编码（Urano et al.，2003；Ge et al.，2006）。目前已在马铃薯、菠菜、长春花等体内克隆了SAMDC基因，并发现该基因表达受盐胁迫诱导。同样的，亚精胺合成酶（SPDS）与精胺合成酶（SPMS）在多胺的合成中也起到了一定的作用。SPDS催化Put生成Spd，拟南芥中研究表明，SPDS由两个基因编码：spd1和spd2（Watson et al.，1997）。SPMS催化Spd与氨丙基结合生成Spm。SPMS与SPDS存在较高的同源性，系统进化分析的结果显示，SPMS可能起源于SPDS（Minguet et al.，2008）。

此外，影响鲱精胺向Put转化的AIH以及CPA是由单基因所控制的。ACL5最初在拟南芥中被报道是合成Spm的酶类（Hanzawa et al.，2000）。然而，最近却有研究表明ACL5并不是精胺合成酶，而是热精胺合成酶，它催化Spd生成热精胺（Knott et al.，2007；Kakehi et al.，2008）。

1.2 植物体中多胺的分解

图1 多胺在植物中主要的合成途径

多胺的分解代谢（图2）是通过二胺氧化酶（DAO）和多胺氧化酶（PAO）的氧化作用实现的。DAO是一类含铜酶，催化Put和Cad氧化分解。DAO在双子叶植物中含量较高，但至今仅在少数几个物种中发现其编码基因（Cona et al.，2006）。拟南芥含有12个类DAO编码基因（Alcázar et al.，2006），但只有ATAO1的功能被确定，其余11个基因序列的功能分析是否与其相似还有待于研究（Moller & Mcpherson，1998）。与DAO不同，PAO以非共价键与黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）相连，在单子叶植物中含量较高，PAO是催化生物体内多胺（PAs）氧化的关键酶，能够通过调节细胞内PAs的水平和生成物的浓度，参与植物体对各种逆境胁迫的反应和生长发育过程。植物中的多胺氧化酶按其功能不同可以分为三类，首次获得的植物PAOs是从玉米细胞质外体导出的ZmPAO，其主要作用为分解Spd和Spm。第二类多胺氧化酶类似于哺乳动物的精胺氧化酶，可以催化 Spm向 Spd转化（Vujcic et al.，2002）。第三类多胺氧化酶的蛋白质结构域与人类的赖氨酸脱甲基酶1（LSD1）有一定的亲缘关系（Shi et al.，2004），在拟南芥上已经发现4种与LSD1相关的基因，有一些已经被证明参与抑制成花负调控子FLC的活性。

2 多胺与逆境胁迫之间的关系

图2 多胺在植物中主要的分解途径

2.1 逆境胁迫下的多胺代谢

在多胺的早期研究阶段，有研究表明：K+缺乏会导致植物体内 Put含量增加（Richards &Coleman，1952），从这以后越来越多的学者投入到多胺与植物抗逆性关系的研究中来。现在许多研究均表明多胺在低温、高温、盐害、干旱、低氧胁迫等逆境下均会有不同程度的积累（Alcázar et al.，2006；Groppa & Benavides，2008）。但不同植物受到不同逆境胁迫时其Put、Spd和Spm的变化规律不尽相同。逆境胁迫下，植物体内的多胺含量也有可能降低。研究表明番茄在受到盐胁迫时其体内多胺含量随着胁迫时间的延长逐渐下降（Santa-Cruz et al.，1997）。郝敬虹等（2009）研究发现低夜温下，甜瓜果实中 Put、Spd以及 Spm含量显著下降。在盐胁迫下，Put的合成主要通过ADC途径，ADC活性会有所升高（Flores，1991）。编码ADC的ADC1与ADC2对于逆境的响应是不同的，ADC1主要被冷害诱导（Armengaud et al.，2004），而ADC2的表达量在许多逆境，诸如干旱、盐害、机械损伤中均较高（Peréz-Amador et al.，2002；Urano et al.，2003；Hummel et al.，2004 ；Alcázar et al.，2006）。ODC 途径作为 Put合成的另一种途径，在各种逆境下其活性的变化不尽相同（Aziz et al.，1997，1998；Lee et al.，1997），有研究显示，控制ODC合成的相关基因在受到生物胁迫后其转录水平会有所上升（Yoo et al.，2004），这说明ODC基因有可能是在翻译以及修饰水平上控制ODC的合成。SAMDC可以起到调节植物体内多胺合成的作用（Hanfrey et al.，2005），在低温胁迫中、胁迫后的愈伤组织中，SAMDC基因的表达量均有所上升，并且与膜受伤害程度的表现一致，这说明在胁迫中愈伤组织通过提高SAMDC相关基因的表达量来提高体内多胺的含量以适应逆境环境（刘颖 等，2011）。CPA、AIH编码基因以及ACL5基因在任何的逆境下都没有发现其表达量变化（Alcázar et al.，2006）。

DAO与PAO作为两种主要的多胺分解酶，其与抗逆性关系的研究也被广泛地报道（高洪波和郭世荣，2005；周国贤 等，2006；徐春明 等，2010），有研究表明DAO与PAO是通过分解多胺产生H2O2来影响植物的抗逆性，但也有观点认为通过多胺途径产生的H2O2含量不足以对植物的抗逆性产生影响（Moschou et al.，2008）。

2.2 外源多胺及多胺抑制剂对植物抗逆性的影响

喷施外源多胺以及多胺抑制剂是研究多胺与植物抗逆性关系的一种重要手段。大量研究表明，外源多胺主要是通过参与清除活性氧，维持细胞膜的完整性以及保持离子平衡来减少逆境对植物所造成的伤害（Besford et al.，1993；Ha et al.，1998；Armengaud et al.，2004），然而由于植物种类不同，它们对于外源多胺的吸收、运输以及利用均存在一定的差异，所以不同种类的多胺对提高植物抗逆性的作用也有所不同（Gill & Tuteja，2010）。例如：外源Put和Spd对减轻盐敏感型水稻所受的胁迫伤害起一定作用，然而施用外源Spm却没有任何明显效果（Alexis &Stanley，2007）。

与此同时，各种多胺抑制剂如二氟甲基精氨酸（DFMA）、二氟甲基鸟氨酸（DFMO）、甲基乙二醛（MGBG）能够影响某种多胺的合成途径，其中DFMA能够抑制ADC的活性，DFMO抑制ODC的活性，MGBG抑制SAMDC的活性，DFMA和DFMO所造成的影响都能够通过施加一定量的外源多胺逆转（He et al.，2002；Navakoudis et al.，2003），而MGBG却不能。利用多胺抑制剂能够更加具体地描述特定多胺与植物抗逆性之间的关系。通过外源施用DFMA和DFMO研究得出，油菜在正常生长条件下只有ADC合成途径是其Put合成的主要途径，而在受到渗透胁迫时，ADC与ODC均参与其合成（Aziz et al.，1998）。Lee等（1997）研究表明，DFMA能够降低耐低温型水稻的耐冷性，增加其电解质的渗透率。

2.3 突变体与转基因在研究多胺与植物抗逆性关系上的应用

研究多胺在逆境下的生理作用，运用突变体以及转基因植物是一个不可或缺的手段。Watson等（1998）研究发现拟南芥EMS突变体缺少ADC基因（spe-1与spe-2）。这类突变体的多胺含量与野生型相比有所减少，其耐盐性下降（Kasinathan & Wingler，2004）。acl5/spms拟南芥双突变体不合成Spm，对盐与干旱胁迫更加敏感，施用外源Spm可以缓解这一现象（Kusano et al.，2007）。

利用转基因技术能够调控与多胺有关的生理代谢途径。将燕麦的ADC基因转入到茄子中，发现转基因植株表现出了对逆境更强的耐受性（Prabhavathi & Rajam，2007）。转基因的拟南芥中，ADC1与ADC2过表达可以诱导高水平Put积累，增强抗逆性；ADC1基因过表达的拟南芥中Put含量明显升高，提高其耐冷性（Altabella et al.，2009）。同样，ADC2基因过表达的拟南芥中Put含量升高，提高其抗旱性（Alcázar et al.，2006）。

3 逆境胁迫下多胺代谢对其他生理活动的影响

3.1 多胺作为渗透调节物质

逆境胁迫下，可溶性物质的积累被看做是植物对逆境的一种积极的响应，它们能够维持细胞膨压以及基本结构（McNeil et al.，1999）。虽然多胺作为渗透调节物质的观点尚存在争议，但是多胺在逆境胁迫下确实能够稳定生物大分子以及防止细胞膜变性（Liu et al.，2007）。这可能与以下几个方面有关，首先，多胺的代谢产物，如β-丙氨酸能进一步转化为甜菜碱，从而缓解逆境对植物所造成的伤害。其次，多胺代谢与脯氨酸的积累密切相关（Aziz et al.，1998），但具体的途径仍不清楚，不过 Put与脯氨酸的合成都需要鸟氨酸，这有可能是二者之间相互作用的一个途径（Mohapatra et al.，2010）。

3.2 多胺作为植物响应逆境胁迫的信号分子

ABA能够参与调控植物对逆境胁迫如干旱、高盐、低温等产生的应答。有研究表明ABA能够诱导ADC2、SPDS1和SPMS基因的表达（Peréz-Amador et al.，2002；Urano et al.，2003）。为了进一步研究逆境、ABA与多胺代谢三者之间的关系，有学者利用遭受水分胁迫条件下的拟南芥，针对 ABA缺失型（aba2-3）以及 ABA不敏感型（abi1-1）这两个突变体的ADC2、SPDS1以及SPMS基因的表达情况进行分析，发现这3个基因在突变体中的表达与野生型相比明显降低，这表明水分胁迫有可能首先提高了ABA的含量，随后ABA又诱导了这3个与多胺合成相关基因的表达（Alcázar et al.，2006）。多胺的分解代谢经常会产生H2O2，H2O2作为一种信号分子能够激活植物自身的防御系统，提高植物的抗逆性（Neill et al.，2002）。另一方面，Spd以及Spm可以通过某一未知酶或者多胺分解酶产生一氧化氮（NO）（Rinukshi et al.，2011），NO作为一种重要的信号分子，可以调节植物的多种生理功能和抵御逆境胁迫（Neill et al.，2003；Shapiro，2005）。

ABA、H2O2以及NO这3种与多胺代谢密切相关的信号分子，在逆境胁迫下往往相互关联，发挥着特定的生理作用。有研究表明，H2O2和NO是ABA诱导气孔关闭所需的基本信号，它们共同发挥作用调节气孔关闭（Neill et al.，2008）。

3.3 逆境下多胺对离子通道的影响

最近已经发现多胺能够影响植物的离子通道（Kusano et al.，2007），多胺是带有正电荷的分子，能够与离子通道相互作用，因此可以作为离子通道的阻滞剂（Brüggemann et al.，1999）。多胺可能通过影响离子通道蛋白（蛋白激酶或磷酸酶）的活性或者细胞膜组分来调节离子通道，但这一理论并不适用于所有作物，对豌豆肉细胞的研究表明，多胺调节离子通道是通过细胞质途径来实现的（Shabala et al.，2007）。

多胺可以通过调节离子通道来缓解胁迫对植物的伤害。例如：高盐胁迫能够诱导大麦幼苗多胺的合成，从而维持大麦幼苗K+/Na+在体内的平衡，提高其耐盐性（Brüggemann et al.，1999）。

细胞内 Ca2+作为第二信使能够通过信号途径来增强植物的抗逆性。钙离子通道作为离子通道的一种，同样能够被多胺所调控。细胞内 Ca2+的水平可能与质外体或者细胞内磷酸酯酶的活性有关（Mahajan ＆Tuteja，2005）。Wilson等（2009）报道，拟南芥SAL1酶突变体（磷酸酯酶过表达）alx8表现出更强的抗旱性，与此同时突变体alx8也表现出了极高的 Put水平，ADC2的表达量也有所增加。由此可以推断Put可能改变了钙离子通道，从而提高了植物的抗旱性。

4 展望

最近几十年的研究表明，多胺代谢过程与植物对逆境的响应机制密切相关。但对于不同的植物以及所处的逆境来说，不同种类多胺的变化有所区别，这说明其作用于植物抗性机制的过程非常复杂。再者，多胺合成代谢中主要的3个关键酶ADC、ODC和SAMDC已在许多植物中得到了纯化和鉴定，一些基因也从多种植物中克隆，并采用转基因技术获得了一些认为多胺可提高植物抗性的研究结果，但多胺在植物中的载体是什么，植物对多胺的信号感受和传递途径是怎样的，多胺通过怎样的信号转导通路作用于植物的抗性基因，作用于哪些抗性基因，进而在转录和翻译水平上调控这些基因的表达，控制胁迫蛋白的水平，都还不清楚。因此，需要通过遗传与分子生物学的方法来进一步了解多胺在此过程中的作用，这方面的工作今后应该受到更多的重视。

高洪波，郭世荣．2005．低氧胁迫对无土栽培网纹甜瓜幼苗多胺含量的影响．园艺学报，32（1）：121-123．

郝敬虹，杜哲，王延迪，李天来．2009．夜间温度对薄皮甜瓜果实膨大及多胺含量的影响．园艺学报，36（3）：421-426．

刘颖，王莹，龙萃．2011．植物多胺代谢途径研究进展．生物工程学报，27（2）：147−155．

齐红岩，黄鹤，张多娇．2012．外源多胺对薄皮甜瓜花芽分化及花发育的影响．中国蔬菜，（10）：42-47．

徐春明，陈文浩，赵兵．2010．外源多胺对铝胁迫下番红花的生理响应．中国农学通报，26（11）：148-151．

周国贤，郭世荣，王素平．2006．外源多胺对低氧胁迫下黄瓜幼苗光合特性和膜脂过氧化的影响．植物学通报，23（4）：341-347．

Alcázar R，Cuevas J C，Patron M，Altabella T．2006．Abscisic acid modulates polyamine metabolism under water stress inArabidopsis thaliana．Physiol Plant，128：448-455．

Alexis N，Stanley L．2007．Long term exogenous putrescine application improves grain yield of a salt-sensitive rice cultivar exposed to NaCl．Plant Soil，291：225-238．

Altabella T，Tiburcio A F，Ferrando A．2009．Plant with resistance to low temperature and method of production thereof：Spanish．WO2010/004070．2010-03-09．

Armengaud P，Breitling R，Amtmann A．2004．The potassium-dependent transcriptome ofArabidopsisreveals a prominent role of jasmonic acid in nutrient signaling．Plant Physiol，136：2556-2576．

Aziz A，Martin-Tanguy J，Larher F．1997．Plasticity of polyamine metabolism associated with high osmotic stress in rape leaf discs and with ethylene treatment．Plant Growth Regul，21：153-163．

Aziz A，Martin-Tanguy J，Larher F．1998．Stress-induced changes in polyamine and tyramine levels can regulate proline accumulation in tomato leaf discs treated with sodium chloride．Physiol Plant，104：195-202．

Besford R T，Richardson C M，Campos J L，Tiburcio A F．1993．Effect of polyamines on stabilization of molecular complexes in thylakoid membranes of osmotically stressed oat leaves．Planta，189：201-206．

Brüggemann L，Pottosin I，Schönknecht G．1999．Selectivity of the fast activating vacuolar cation channel．Exp Bot，50：873-876．

Cona A，Rea G，Angelini R，Federico R．2006．Functions of amine oxidases in plant development and defence．Trends Plant Sci，11（2）：80-88．

Flores H E．1991．Changes in polyamine metabolism in response to abiotic stress//Slocum R，Flores H E．The biochemistry and physiology of polyamines in plants．Boca Raton，FL：CRC Press：214-225．

Ge C，Cui X，Wang Y，Hu Y，Fu Z．2006．BUD2，encoding anS-adenosylmethionine decarboxylase，is required forArabidopsisgrowth and development．Cell Res，16：446-456．

Gill S，Tuteja N．2010．Polyamines and abiotic stress tolerance in plants．Plant Signal Behav，5（1）：26-33．

Groppa M D，Benavides M P．2008．Polyamines and abiotic stress：recent advances．Amino Acids，34：35-45．

Hanfrey C，Elliott K A，Franceschetti M，Mayer M，Michael A．2005．A dual upstream open reading frame-based autoregulatory circuit controlling polyamine-responsive translation．J Biol Chem，280（47）：39229−39237．

Ha H C，Sirisoma N S，Kuppusamy P，Zweier J L．1998．The natural polyamine spermine functions directly as a free radical scavenger．Proc Natl Acad Sci USA，95：11140-11145．

Hanzawa Y，Takahashi T，Michael A J，Burtin D，Long D，Pineiro M，Coupland G，Komeda Y．2000．ACAULIS5，anArabidopsisgene required for stem elongation，encodes a spermine synthase．EMBO J，19：4248-4256．

He L，Nada K，Kasukabe Y，Tachibana S．2002．Enhanced susceptibility of photosynthesis to low temperature photohibition due to interruption of chill-induced increase ofS-adenosylmethionine decarboxylase activity in leaves of spinach（Spinacia oleraceaL）．Plant Cell Physiol，43：196-206．

Hummel I，Gouesbet G，El Amrani A，Couee I．2004．Characterization of the two arginine decarboxylase（polyamine biosynthesis）paralogues of the endemic suban tarctic cruciferous speciesPringlea antiscorbuticaand analysis of their differential expression during development and response to environmental stress．Gene，342：199-209．

Kakehi J I，Kuwashiro Y，Niitsu M，Takahashi T．2008．Thermospermine is required for stem elongation inArabidopsis thaliana．Plant Cell Physiol，49：1342-1349．

Kasinathan V，Wingler A．2004．Effect of reduced arginine decarboxylase activity on salt tolerance and on polyamine formation during salt stress inArabidopsis thaliana．Plant Physiol，121：101-107．

Knott J M，Romer P，Sumper M．2007．Putative spermine synthases fromThalassiosira pseudonanaandArabidopsis thalianasynthesize thermos permine rather than spermine．FEBS Lett，581：3081-3086．

Kusano T，Yamaguchi K，Berberich T，Takahashi Y．2007．Advances in polyamine research．J Plant Res，120：345-350．

Kusano T，Berberich T，Tateda C，Takahashi Y．2008．Polyamines：essential factors for growth and survival．Planta，228：367-381．

Lee T M，Lur H S，Chu C．1997．Role of abscisic acid in chilling tolerance of rice（Oryza sativaL．）seedlings：Ⅱ．Modulation of free polyamine levels．Plant Sci，126：1-10．

Liu J H，Nada K，Honda C，Kitashiba H，Wen X P，Pang X M，Moriguchi T．2006．Polyamine biosynthesis of apple callus under salt stress：importance of arginine decarboxylase pathway in stress response．J Exp Bot，57：2589-2599．

Liu J H，Kitashiba H，Wang J，Ban Y．2007．Polyamines and their ability to provide environmental stress tolerance to plants．Plant Biotechnol，24：117-126．

Mahajan S，Tuteja N．2005．Cold，salinity and drought stresses：an overview．Arch Biochem Biophys，444：139-158．

McNeil S D，Nuccio M L，Hanson A D．1999．Betaines and related osmoprotectants．Targets for metabolic engineering of stress resistance．Plant Physiol，120：945-949．

Minguet E G，Vera-Sirera F，Marina A，Blázquez M A．2008．Evolutionary diversification in polyamine biosynthesis．Mol Biol Evol，25（10）：2119-2128．

Mohapatra S，Minocha R，Long S，Minocha S．2010．Transgenic manipulation of a single polyamine in poplar cells affects the accumulation of all amino acids．Amino Acids，38：1117-1129．

Moller S G，McPherson M J．1998．Developmental expression and biochemical analysis of theArabidopsis ATAO1gene encoding an H2O2-generating diamine oxidase．Plant J，13：781-791．

Moschou P N，Delis I D，Paschalidis K A．2008．Transgenic tobacco plants overexpressing polyamine oxidase are not able to cope with oxidative burst generated by abiotic factors．Physiol Plant，133：140-156．

Navakoudis E，Lütz C，Langebartels C，Lütz- meindl U，Kotzabasis K．2003．Ozone impact on the photosynthetic apparatus and the protective role of polyamines．Biochem Biophys Acta，1621：160-169．

Neill S，Desikan R，Hancock J．2002．Hydrogen peroxide signaling．Curr Opin Plant Biol，5：388-395．

Neill S J，Desikan R J，Hancock T．2003．Nitric oxide signalling in plants．New Phytol，159：11-35．

Neill S，Barros R，Bright J，Morris P，Ribeiro D．2008．Nitric oxide，stomatal closure，and abiotic stress．Exp Bot，59：165-176．

Peréz-Amador M A，Leon J，Green P J，Carbonell J．2002．Induction of the arginine decarboxylaseADC2gene provides evidence for the involvement of polyamines in the wound response inArabidopsis．Plant Physiol，130：1454-1463．

Prabhavathi V R，Rajam M V．2007．Polyamine accumulation in transgenic eggplant enhances tolerance to multiple abiotic stresses and fungal resistance．Plant Biotechnol，24：273-282．

Richards F J，Coleman R G．1952．Occurrence of putrescine in potassium-deficient barley．Nature，170：460．

Rinukshi W，Corina V，Tahmina B．2011．Copper amine oxidase1（CuAO1）ofArabidopsis thalianacontributes to abscisic acid- and polyamine induced nitric oxide biosynthesis and abscisic acid signal transduction．Mol Plant，4（4）：663-678．

Santa-Cruz A，Estañ M T，Rus A，Acosta M．1997．Effects of NaCl and mannitol iso-osmotic stresses on the free polyamine levels in leaf discs of tomato species differing in salt tolerance．Plant Physiol，151：754-758．

Shapiro A D．2005．Nitric oxide signaling in plants．Vitamins Hormones，72：339-398．

Shabala S，Cuin T A，PottosinⅠ．2007．Polyamines prevent NaCl-induced K+eZux from pea mesophyll by blocking non-selective cation channels．FEBS Lett，581：1993-1999．

Shi Y J，Lan F，Matson C，Whetstine J R．2004．Histone demethylation mediated by the nuclear amine oxidase homolog LSD1．Cell，119：941-953．

Soyka S，Heyer A G．1999．Arabidopsis knockout mutation ofADC2gene reveals inducibility by osmotic stress．FEBS Lett，458：219-223．

Urano K，Yoshiba Y，Nanjo T，Seki M，Igarashi Y．2003．Characterization ofArabidopsisgenes involved in biosynthesis of polyamines in abiotic stress responses and developmental stages．Plant Cell Environ，26：1917-1926．

Vujcic S，Diegelmann P，Bacchi C J，Kramer D L，Porter C W．2002．Identification and characterization of a novel Xavin-containing spermine oxidase of mammalian cell origin．Biochem J，367：665-675．

Watson M B，Yu W，Galloway G，Malmberg R L．1997．Isolation and characterization of a second arginine decarboxylase cDNA fromArabidopsis．Plant Physiol，114：1569．

Watson M B，Emory K K，Piatak R M，Malmberg R L．1998．Arginine decarboxylase（polyaminesynthesis）mutants ofArabidopsis thalianaexhibit altered root growth．Plant J，13：231-239．

Wilson P B，Estavillo G M，Field K J，Woo N S，Smith S．2009．The nucleotidase/phosphatase SAL1 is a negative regulator of drought tolerance inArabidopsis．Plant J，58：299-317．

Yoo T H，Park C J，Ham B K，Park C，Kim K．2004．Ornithine decarboxylase gene（CaODC1）is specifically induced during TMV mediated but salicylate-independent resistant response in hot pepper．Plant Cell Physiol，45（10）：1537−1542．