摘芽处理对川西云杉采穗母树生长和穗条产量与质量的影响1)

胡勐鸿 张宋智 马建伟

(甘肃省小陇山林业实验局林业科学研究所，天水，741022)

王军辉 张守攻

(国家林业局林木遗传育种重点实验室(中国林业科学研究院))

川西云杉(Picea balfouriana)广泛分布于四川西部、西藏东部及南部、青海南部，分布区大致位于29°30'～32°50'N，93°45'～102°30'E，是青藏高原上云杉属植物分布的北缘树种。垂直分布西部为3 500～4 300 m，东部为2 600～3 900 m。由于生长快，材质优良，是分布区的主要造林树种［1］，已逐渐成为我国西南林区的主要后备森林资源［2］。云杉实生苗前期生长缓慢，播种育苗远远不能满足造林的需要;云杉属树种具有较易无性繁殖的生物学特性［2－3］。国内外采用大规模无性繁殖的方式进行良种繁育和推行无性系造林获取比实生苗更稳定的遗传增益，避免良种在实生繁殖过程中发生分化［4－7］。扦插作为最简单、经济、实用的无性繁殖手段在云杉无性系林业中得到了广泛运用［2］，Bentzer的调查资料显示现在世界上每年生产欧洲云杉(P.abies)扦插苗1.03亿株，黑云杉(P.mariana)410万株，西加云杉(P.sitchensis)380万株，且呈逐年上升趋势［8］，而种子园种子生产的苗木则要逐年减少［4，9］。这就需要大量可用扦插的穗条，由于云杉属树种属于有限生长类型的树种，新梢1年仅生长1次，生长期短，幼林期可采穗条数量少;云杉顶端优势强，很多侧芽的萌发受到抑制或萌发成廋小弱枝，不宜做扦插穗条［10－11］。如何使云杉在幼林期产生更多，更饱满的芽，进而发育成健壮的可采穗条，提高母树产穗量与质量，使母树的幼龄状态持续保持多年是云杉采穗圃解决的关键问题。研究发现青海云杉除去顶芽，能够促进苗木侧芽和隐芽的生长发育，提高侧芽的抽枝率，增加新梢生长量和新梢冬芽数［11］。早期Masters的研究认为:剪去长枝上的终端芽能够刺激完整矮化枝上侧芽的发育，这些侧芽进一步伸长而形成新的枝条［12］。对加勒比松(Pinus caribaea Morelet)进行去顶和重度修剪处理刺激了短枝和休眠的轮生芽长出新梢，可能的话，每棵小树上就能采集高达20个新梢插条［13］。然而，目前促使云杉采穗母树提高穗条产量与质量的研究较少，采穗圃营建技术尚未得到很好地解决。为此笔者在沙坝国家落叶松、云杉良种基地对6年生川西云杉采穗母树做了2种摘芽试验，旨在为我国川西云杉采穗圃营建和管理提供技术指导。

1 试验地自然概况

沙坝国家落叶松、云杉林木良种基地隶属甘肃省天水市秦州区娘娘坝镇。海拔1 560～2 019 m，年均气温7.2℃、极端最高气温32℃、极端最低气温－27℃、年均降水量1 012.2 mm，≥10℃的有效积温2 480℃，无霜期154～185 d。

2 材料与方法

试验在2008年按株行距50 cm×50 cm营建的川西云杉实生苗(超级苗)采穗圃中进行。采穗母树年龄6 a，种源地为云南香格里拉，平均高45.8 cm，平均冠幅34.4 cm。2010年春，川西云杉萌动前(4月初)，采用2种摘芽处理:处理1，摘除主干及Ⅰ级侧枝顶端中心的1个芽，保留周围的侧芽;处理2，只摘除Ⅰ级侧枝顶端中心的1个芽。2种摘芽共处理了228株。不摘芽处理为对照。田间管理措施一致。云杉扦插为当年萌发的Ⅰ级和Ⅱ级侧枝，优势侧枝所生的根比侧枝明显要长0.5～4.0 cm［14］，由于采用＞6 cm的插穗有利于生根［15－16］，培养出的扦插苗造林成活率较高［11］。对欧洲云杉、青海云杉(Picea crassifolia Carr.)和川西云杉采穗圃母树观察发现，云杉内堂多为弱枝，不利于扦插。所以试验把＞6 cm的新梢数作为母树当年可采穗条数，把＞6 cm新梢上的总芽数作为处理1母树的冬芽数，处理2与对照母树冬芽数即为＞6 cm新梢上的总芽数与主干芽数的和。2010年11月随机调查了52株采穗母树的当年可采穗条数、隐芽数(包括主干和侧枝)、冬芽数;每个采穗母树采用钢卷尺和电子游标卡尺分别随机测量10个当年可采穗条长和基径，精度分别为0.10 cm和0.01 mm。调查数据采用SPSS13.0进行方差分析(ANOVA)和多重比较(LSD)。

3 结果与分析

3.1 摘芽后川西云杉生长特性分析

川西云杉摘除主干顶芽后当年出现3种情况:一是顶端当年生枝条斜伸;二是多头无明显主枝;三是有1～2个枝条生长势强。对川西云杉家系试验苗观察发现主干顶芽损伤后也会出现以上3种情况，但是经过1 a或多年的生长期后最终将有1根粗壮的枝条逐渐形成主干枝。

3.2 摘芽处理对川西云杉采穗母树当年可采穗条长度和基径的影响

对母树当年可采穗条长度和基径的方差分析表明:不同摘芽处理间川西云杉可采穗条长度(F=76.44，Sig=0.001)和基径(F=41.01，Sig＜0.01)差异达显著水平。2种摘芽处理与对照当年可采穗条长度和基径的平均值由大到小均为:处理1、处理2、对照。多重比较表明:2种摘芽处理间母树当年可采穗条长度差异不显著，处理1和处理2母树当年可采穗条长度与对照差异达显著水平;而母树当年可采穗条基径不仅2种摘芽处理间差异达显著水平，而且处理1和处理2与对照间差异也达显著水平(表1)。

表1 摘芽处理后川西云杉采穗母树当年可采穗条性状

变异系数的大小表明了性状的离散程度，变异系数越大，表示其值的离散程度越大，反之亦然。母树当年可采穗条长度和基径的变异系数分别为:对照(23.92%)、处理2(17.31%)、处理1(12.59%)和对照(28.85%)、处理1(20.57%)、处理2(19.44%)。对照母树当年可采穗条长度和基径的变异系数最大，变幅分别为:6.5%～19.5%和1.33%～6.52%。处理1母树当年可采穗条长度的变异系数最小，变幅为10.30%～23.3%，处理2可采穗条基径的变异系数最小，变幅为1.82%～6.55%。由此可见，不论是摘除主干和Ⅰ级侧枝顶端中心的1个芽或是只摘除Ⅰ级侧枝顶端中心的1个芽，都能有效地抑制川西云杉顶端优势，促进新梢的伸长生长和基径的粗生长。摘芽处理后当年可采穗条长和基径的变异系数变小，表明母树当年可采穗条长和基径基本均匀一致。摘芽处理提高了当年可采穗条质量，有利于当年扦插。

3.3 摘芽对母树当年可采穗条数量的影响

对母树当年可采穗条数的方差分析表明:2种摘芽处理及对照间母树当年可采穗条数量差异不显著(F=0.03，Sig=0.97)。摘芽虽然减少了可萌发为新梢的芽数，但是摘芽却抑制了顶端优势，促进新梢伸长生长和基径粗生长，从而增加了母树当年可采穗条数。处理1当年可采穗条数最多，平均可采穗条数为47.43条/株，处理2最少，平均可采穗条数为45.38条/株(表2)。

表2 摘芽后川西云杉采穗母树当年可采穗条数、冬芽数和隐芽数

3.4 摘芽对采穗母树隐芽数和冬芽数的影响

对不同处理间采穗母树节间处簇生的隐芽数的方差分析结果显示:采穗母树隐芽数差异达显著水平(F=9.94，Sig＜0.01)。多重比较表明:处理1与处理2母树隐芽数差异达显著水平，而且处理1和处理2均与对照母树隐芽数差异达显著水平(表2)。处理2隐芽数最多，平均为19.38个/株，对照最少，平均仅为1.29个/株。摘芽处理刺激川西云杉节间处簇生隐芽效果显著。对采穗母树冬芽数方差分析结果显示:不同摘芽处理对母树冬芽数的影响差异不显著(F=1.38，Sig=0.260)。母树平均冬芽数处理1最多，平均为264.6个/株，处理2次之，平均为262.3个/株。处理1和处理2母树冬芽数分别比对照增加了22.4%和21.3%。由于摘芽处理有效地促进了新梢的伸长生长，从而增加了采穗母树冬芽数。隐芽和冬芽数增加，能增加采穗母树下年度的新梢数量，进而提高下年度母树产穗量。

4 讨论与结论

云杉扦插生根情况与其插穗本身的健康状况和插穗本身的属性有很大的关系［7，17］，此外，还存在位置效应［18］。Mats Hannerz等统计出下部树冠上的枝条生根率是上部树冠枝条生根率的5倍［19］。川西云杉13年生母树12～20 cm插穗长度生根率分别比大于20 cm和小于12 cm的插穗高出83.2%［20］。I级侧枝和Ⅱ级侧枝的生根率显著大于Ⅱ级枝顶枝［21］。摘芽处理有效地抑制了川西云杉顶端优势，促进了新梢的伸长生长和粗生长，使母树当年可采穗条趋于均一化，从而提高了穗条质量，有利于当年扦插生根。由于摘芽促进了新梢的伸长生长，从而增加了采穗母树冬芽数;摘芽还刺激川西云杉节间处簇生隐芽，采穗母树隐芽和冬芽数的增加，提高了下年度采穗母树的产穗量。由于云杉节处的优势侧枝生根数最多，并且长成的苗木偏冠程度也最小［6］，摘芽处理刺激川西云杉采穗母树节间处簇生隐芽，能够提高下年度川西云杉扦插苗质量。这与青海云杉去顶修剪的结论基本一致［11］。

对多数自由生长的针叶树采用不同的修剪方式能刺激短枝和休眠轮生枝长出新梢，刺激侧芽的发育及发育枝的进一步生长，增加单株产穗量。如北美乔松(Pinus strobus L.)、加勒比松、欧洲赤松(Pinus sylvestris L.)和日本落叶松(Larix kaempferi(Lamb.)Carr.)等［22－24］;尤其日本落叶松采用高柱式整形修剪，能获取最大的插穗产量，而又不影响插穗生根效果，这些技术已广泛运用于落叶松采穗圃中［25］。摘芽、修剪、BA处理、施肥及延长光周期和增加光照强度对云杉采穗母树芽发育、枝条生长影响的研究较少，结论不尽相同［17，26－27］。笔者探讨了在芽萌动前进行摘芽处理对川西云杉采穗母树生长和产穗量与质量的影响。而不同摘芽时间对川西云杉采穗母树生长和产穗量与质量的影响有待进一步研究;如在新顶芽形成期摘芽、新顶芽形成半木质化后摘芽、休眠前(秋末冬初)进行摘芽等。在摘芽试验的基础上，进行不同修剪方式、不同BA浓度和处理时间、不同施肥方式对云杉采穗母树生长和产穗量与穗条质量影响的研究［28－29］，进而总结出一套适合云杉采穗圃经营管理的成熟技术，以适应飞速发展的云杉无性系林业，将是以后研究的重点。

川西云杉在5～22年生时扦插生根率都高［21］，采穗圃经营管理中如果当年扦插，在芽萌动前摘除全部Ⅰ级侧枝顶芽，保留主干顶芽，这样既能有效地抑制川西云杉顶端优势，促进新梢的伸长生长和粗生长，从而提高当年可采穗条质量又有利于川西云杉采穗母树树体培养。摘芽处理还促使采穗母树隐芽数和冬芽数增加，刺激川西云杉节间处簇生隐芽，从而提高下年度可采穗条产量，节间处隐芽萌发的枝条能提高扦插苗质量。

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