热应激对动物繁殖性能的影响研究进展

曾菊英

（福建省福州市动物园管理处，福州 350000）

随着全球气候变暖、温室效应不断加剧以及高度集约化动物生产，热应激对动物生产造成严重的不利影响，大大损害了动物福利，尤其在我国南方地区，高温和湿热的环境导致的热应激给畜牧业生产带来了巨大的损失，引起了广大畜牧兽医工作者的高度重视。近年来，国内外许多学者就热应激对各种动物繁殖性能的影响进行了大量研究，取得了很大进展。

1 热应激概述

加拿大病理学家塞里（H.Stlye）博士在1936年提出了“应激”（Stress）概念，并将其定义为：机体对外界或内部各种异常刺激所产生的非特异性应答反应的总和。热应激是指动物受到超过本身体温调节能力过高温度刺激时，引起机体产生的非特异性应答反应。其实质是指环境温度超过等热区中的舒适区上限温度所致的非特异性反应的总和。

恒温动物存在一个等温区，在这个等温区内，动物借助物理调节作用来维持正常体温，如果气温过高，超过物理调节维持正常体温的外界温度范围，即“等热区”时，机体散热受阻，物理调节不能维持机体热平衡，导致动物一系列不适应的反应。如果热应激持续时间长，可致使动物心脏和呼吸器官负担过重，使肾脏因尿的浓度增大而受到损害，还可使胃酸减少。体温升高时，产热量增加，许多氧化不完全的物质积累在体内，造成其某些机能紊乱。近年来，随着集约化规模化养殖的发展及全球性气温的普遍升高，人们更关注动物生产中的热应激。

2 热应激对动物繁殖性能的影响

2.1 雌性动物

雌性动物的卵细胞分化、发育、受精卵着床、分娩、性机能及第二性征由于热应激影响可能出现障碍。同时，生殖器官也会受到影响。热应激还会导致发情期缩短，发情表现不明显或乏情，影响适时配种，从而降低受胎率。另外，在配种后胚胎着床期易引起胚胎吸收、流产等现象。应激对产蛋鸡的影响主要表现为采食减少，产蛋率下降，蛋壳变薄，畸形蛋、无壳蛋增多，严重的表现为热喘息，甚至大批死亡。对雌性动物繁殖性能影响研究情况详见表1。

表1 热应激对雌性动物繁殖性能的影响

2.2 雄性动物

热应激会使雄性动物的繁殖力降低。在热应激状态下，阴囊和睾丸的热调节能力失去作用，使睾丸的生精机能受到了损害，抑制精子的发生，异常精子数明显增多，如死精数、畸形精子数增加，密度变稀，精子活力、顶体完整率下降，从而造成不育。同时雄性动物的睾丸水平、性欲、交配欲在夏季高温环境中会降低，并影响精液品质。针对热应激对雄性动物繁殖性能的研究情况详见表2。

表2 热应激对雌性动物繁殖性能的影响

3 热应激对动物繁殖性能影响的作用机制

目前，热应激影响动物繁殖性能的机理尚未十分明确。但据国内外现有相关资料归纳可能主要通过影响动物的内分泌、生殖器官机能、机体热应激蛋白的表达等途径发挥作用，进而影响动物的繁殖性能。

3.1 热应激对动物内分泌的影响

热应激的刺激可激活下丘脑→垂体→肾上腺轴，引起下丘脑促肾上腺皮质激素释放激素（CRF）分泌的增加，释放到垂体门脉系统，从而使垂体分泌促肾上腺皮质激素（ACTH），ACTH可使肾上腺皮质激素（糖皮质激素和盐皮质激素）的分泌增加，以对抗应激。然而，ACTH分泌的增加，反而使下丘脑促性腺腺激素释放激素（GnRH）分泌的阈值升高，从而抑制了垂体前叶分泌促性腺激素（FSH、LH），尤其是LH的分泌。而LH分泌减少的后果必然是卵泡发育的受阻及排卵的抑制。同时，也会使雌激素的分泌下降并抑制黄体的生成及孕酮的分泌，在生产中出现各种繁殖障碍。另外，ACTH水平升高，会间接影响卵巢机能，可能诱发卵巢囊肿，性机能减退，繁殖受阻。同样，对于公畜FSH、LH分泌减少，导致精母细胞增殖减慢，睾酮的合成降低，精子的生成减少，造成精子密度的降低。

3.2 热应激对动物生殖器官的影响

高温引起动物体温升高，使生殖系统内环境温度升高，对生殖器官造成损伤，影响生殖器官正常机能。体温升高生殖道过热，子宫环境不利于受精卵的发育和附植，卵巢对促性腺激素敏感性降低。热应激会耽搁卵泡选择并延长卵泡波的持续时间，从而降低卵母细胞质量，抑制卵泡类固醇的合成（Roth等，2001）。热应激还可以降低第1次卵泡波优势卵泡液中雌激素的浓度，并抑制卵泡生长。另外，热应激可能阻止第1次卵泡波中优势卵泡的维持。睾丸温度升高，其生精机能受到损害，并且高温使精子在附睾内的运行和成熟遇到困难，导致了活精子百分数与原精活力下降，精液品质下降。

在热应激对雌鼠生殖器官的影响研究中发现，热应激下小鼠的卵巢和子宫内的中谷胱甘肽含量、ATP酶含量时开始下降，且随着应激强度增强而下降，热应激使小鼠的卵巢、子宫组织出现变性、坏死性变化，表现为胞浆出现空泡，胞核浓缩、碎裂、甚至溶解，且随着应激强度的增强，损伤程度加剧（于枫，2005）。在热应激对雄鼠生殖器官的影响研究中发现，热应激会使睾丸和附睾的重量下降，睾丸和附睾组织出现明显的形态学变化，会诱导睾丸和附睾出现氧化应激反应，导致雄鼠受精能力下降（姜忠玲，2006）。在热应激对公兔繁殖性能的研究中发现，热应激下公兔睾丸内的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）水平显著下降（彭海龙等，2010），即睾丸组织中抗氧化酶活性降低，导致清除自由基的能力下降，自由基生成过多，睾丸组织细胞受损（梁明振等，2010）。

3.3 热应激对动物机体热应激蛋白表达的影响

热应激有可能通过影响热应激蛋白的表达而影响动物的繁殖性能。热应激蛋白（heat shock proteins，HSPs）是生物体在遭受应激刺激后诱导产生的一组抗应激蛋白，具有维持细胞自身稳定等多种生理功能。在哺乳动物（小鼠、大鼠和人类）的配子发生过程中，至少存在7种不同的表达HSP70的特征基因，胚胎形成过程中至少有10种基因（张晓鹏，2002），敲除其中的Hsp70-2基因初级精细胞就不能完成第1次减数分裂。在32℃，对配子所做的双向凝胶电泳分析发现Hsc70、Grp75、Grp78、Hsp70-2和Hsc70 t。但当睾丸暴露于42℃～43℃时，没有检测到诱导型的Hsp70-1和Hsp70-3。结合HSP与奶牛繁殖活动的关系来看，很可能是热应激发生时一种或几种HSP表达量的减少影响了配子、胚胎的正常发育，此方面还需要进行深入研究。在对热应激小鼠囊胚孵出率及其热休克蛋白70表达的研究中发现，38℃热应激组囊胚HSP70表达量随热应激时间的延长而逐渐增加；热诱导组囊胚孵出率与38℃热应激组囊胚HSP72的表达量呈正相关；热应激降低体外培养小鼠囊胚的孵出率，且孵出率随着热应激时间的延长而降低（任登良，2007）。关于热应激对动物机体热应激蛋白表达的影响方面的研究还比较少，有待进一步的研究。

4 预防热应激对动物繁殖性能的影响

4.1 营养调控

营养调控是缓解动物热应激的重要途径。通过调节日粮中能量、蛋白质水平，添加矿物质、微量元素、维生素及抗应激饲料添加剂能够降低热应激的负效应。因此，这些营养因子对热应激状态下动物的生殖机能也存在着调控作用。

4.2 环境调控

降低环境温度是提高热应激动物繁殖机能的有效措施。物理方法降温的原理是防止太阳辐射和增加散热2方面。通常采用遮阳、加强通风换气、蒸发降温、绿化等措施来改善动物的生活环境。

4.3 饲养管理

改善饲喂技术，少喂勤添，且要尽量避开每天的高温闷热时段饲喂动物。夏季高温时节需要给动物供应充足的饮水，最好安装饮水器，自由饮水。要调整动物作息时间、活动时间，避开热应激最严重的时间段，另外，改善动物的休息能够提高受精卵的着床。

5 小结

近年来，提高动物福利的呼声越来越高，国内外也采取也一些相应的措施来保障动物福利。应激作为伤害动物福利的一大因素理应受到重视。因此，热应激对动物繁殖性能的影响越来越受到重视，越来越多的相关研究获得了很大的进展，虽然人们已经采取了改善环境和饲养管理条件、加强营养调控等措施，但要从根本上解决这一问题，须进一步了解热应激影响动物繁殖性能的生理机制，如热应激过程中机体是如何通过HSP的变化来影响繁殖机能的等，才更有效地缓解动物热应激，提高动物福利提供依据。

[1]王飞.炎热季节奶牛热应激综合症及调控措施[J].粮食与饲料工业，2003，（7）：29-31

[2]李建国，安永福.热应激对母牛内分泌及繁殖机能的影响[J].中国奶牛，1998，（3）：31-32

[3]田允波.热应激对种公畜繁殖的影响[J].家畜生态.1994，（1）：40-42

[4]于枫，张达，田文儒.热休克蛋白70与细胞凋亡[J].黑龙江畜牧兽医，2005，（10）：84-85

[5]Johnston，et a1.Effect of room temperature and dietary aminoacid concent ration on performance of lactating sows[J].J AnimSci，1999，（77）：1638-1644

[6]李俊杰，桑润滋，田树军.高温对荷斯坦公牛精液品质及血清生化指标的影响研究[J].畜牧与兽医，2005，37（11）：l0-12

[7]Cavestany D，El-Wishy AB and Foote RH.1985.Effect of season and high environmental temperature on fertility of Holstein cattle.[J].Dairy Science，68：147l-1478

[8]陈赞谋，黄冰.气候因子对母猪繁殖性能的影响[J].家畜生态，2002，（2）：7-10

[9]任登良，田文儒，姜同泉，等.热应激对小鼠囊胚中HSP72表达及对孵出率影响的研究[J].上海畜牧兽医通讯，2007，（4）：20

[10]吴志君，卢永亮，雷羽.热应激对集约化猪场母猪繁殖性能的影响[J].养猪，1998，（2）：9

[11]赵宗胜，孙延鸣，刘贤侠，等.主要气象指标对奶牛临床型乳房炎影响的研究[J].中国奶牛，2005，（2）：41-42

[12]梁明振，黄桂花，何烽杰等.热应激对公兔精液品质、睾丸组织形态及抗氧化指标的影响[J].广西农业科学，2010，41（3）：263-265

[13]彭海龙，杨淑华，何剑斌.热应激对兔睾丸和附睾CAT与SOD水平的影响[J].动物医学进展，2010，31（6）：85-89

[14]姜忠玲.热应激对小鼠附睾内精子的形态学影响[J].黑龙江动物繁殖，2009，17（1）：2-4

[15]桑润滋，田树军，李俊杰，等.热应激对荷斯坦种公牛耐热性的影响[J].中国兽医报，2002，（4）：407-410

[16]Roth Z，Meweidan R，Shaham-Albalancy A，et a1.Delay effect ofheat stress on steroid production in medium-size and preovulatory bovine follicles[J].Reproduction，2001，（2）：745-751

[17]张晓鹏.HSP70的生物学功能新进展[J].国外医学卫生学分册，2002，29（6）：337-343