地肤根系分泌物对胡麻的化感作用

赵 利，牛俊义，胡冠芳，党占海

（1．甘肃省农业科学院作物研究所，甘肃 兰州730070；2．甘肃农业大学生命科学技术学院，甘肃 兰州730070；3．甘肃省农业科学院植物保护研究所，甘肃 兰州730070）

化感作用（Allelopathy）是指一种植物通过向环境中释放化学物质而对另一种植物（或微生物）产生有益或有害的作用［1－2］。植物的化感作用主要是通过雨雾淋溶、根系分泌、植物残株或调落物分解和茎叶挥发等途径进入到环境中［3－4］。根系分泌物是指在植物生长过程中，由根系的不同部位分泌或溢泌一些无机离子及有机化合物［5］。根系分泌物是保持根际微域生态系统活力的关键因素，也是根际微生态系统中物质迁移和调控的重要组成部分［6］。植物通过代谢产生的根分泌物，除糖、氨基酸、有机酸、酶、酚及刺激物质等［4］，还包含很多化感物质，如香草醛、丙酮酸、肉桂酸、阿魏酸、苹果酸、对羟基苯甲酸等。这些化感物质可以抑制周围植物的生长，甚至可 以 引 起 自 毒 作 用［5，7－9］。 自 然 界 中 的 线 辣 椒（Capsicum annuum）［10］、大豆（Glycine max）［11］、小麦 （Triticum aestivum ）［1］、杉 木 （Cunninghamia lanceolata）［12］、豌 豆 （Pisum sativum ）［13］、百 合（Lilium brownii）［14］、党 参 （Codonopsis pilosula）［15］等很多植物的根系都能够分泌化感物质，对周围其他植物产生化感作用。根系分泌物是植物直接输入根际环境最多的一类化学物质，也是土壤环境中化感物质的主要来源［16］。如小麦幼苗在无菌条件下分泌的核苷酸量占整个根干质量的0．5%～1．0%，占根尖干质量的2．0%～4．0%；蚕豆（Vicia faba）根部在5h内分泌的腺嘌呤、胞苷和尿核苷的量也占到根干质量的0．1%［1］；洋艾（Artemisia absinthium）根部游离出来的物质能显著抑制其他植物的生长［17］。谷类作物的化感作用主要通过根分泌途径进入土壤［18］。一般来说，新根和未木质化的根是分泌化学物质的主要部位。

地肤（Kochia scoparia）是藜科地肤属一年生草本植物，由于该植物在胡麻（Linum usitatissimum）田间种群密度大，发生频率高，相对丰度大，与胡麻共生期长，从而成为胡麻田间的一种优势伴生杂草［19］。然而关于地肤根系分泌物对胡麻化感作用的研究，国内外未见报道。本研究模拟根系分泌的途径，采用生物测定的方法研究地肤根系分泌物对胡麻种子萌发和幼苗生长的影响，以期为了解地肤根系分泌物对胡麻的化感作用提供理论依据。

1 材料与方法

1．1 试验材料与方法 参照董小艳等［14］的方法。首先在9个直径12cm的培养皿中培养地肤，每个培养皿中铺2张滤纸后加入6mL蒸馏水，每3个培养皿为一组。先向其中一组加入200粒地肤种子，向另一组加入300粒地肤种子，最后向剩余一组加入400粒地肤种子。然后把所有培养皿放在人工智能培养箱［（25±1）℃］中恒温、保湿、光照培养（光照12h，黑暗12h）14d。萌发过程中每天加3mL蒸馏水，保持滤纸湿润。14d后取出地肤幼苗，在原有滤纸上再加一层滤纸，然后加入5mL蒸馏水，随机数25粒健康的胡麻种子，均匀分布在皿内。另外再取3个培养皿（未种植地肤）作对照。在胡麻萌发过程中，每天加5mL蒸馏水，保持滤纸湿润，第3天统计发芽势，第7天统计发芽率，并挑选第1天萌发种子的幼苗10株，用吸水纸吸干水分，用直尺测量每株幼苗的根长和苗高，并用千分之一电子秤称量根鲜质量和苗鲜质量。分别计算各处理和对照的发芽指数、活力指数、单株根鲜质量和苗鲜质量。

1．2 计算方法 各项指标的计算方法［20］如下：

式中，Gt为在第t天发芽的种子数；Dt为相应的发芽天数。

活力指数（VI）＝GI×S。

式中，S为第7天测得的整株幼苗鲜质量（g）。

参照 Williamson等［16］的方法，以化感作用抑制率（RI）作为化感作用的研究指标：

式中，Ti为测试项目的处理值，T0为对照值。RI≥0表示具有促进作用，RI＜0表示具有抑制作用。RI绝对值越大，其化感作用潜力（促进或抑制作用）越大。

综合效应（SE）：以供体对同一受体8个测试项目（发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数、根长、苗高、根鲜质量、苗鲜质量）的抑制百分率（RI）的算术平均值表示［21］。

1．3 试验数据的统计分析 所有试验数据均用Excel和 DPS 7．05［22］统计完成。多重比较采用Duncan’s新复极差法。

2 结果与分析

2．1 地肤根系分泌物对胡麻种子萌发的影响

每皿200、300和400粒处理对胡麻的发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数均有不同程度的抑制作用，且抑制率随着处理浓度的增大而增大（表1）。说明地肤根系分泌的化感物质直接影响胡麻种子的萌发。另外，各浓度处理均对活力指数的抑制率最大，对发芽率的抑制率最小。如3种浓度（由大到小）对胡麻种子活力指数的抑制率依次为38．56%、29．72%和17．34%，而对发芽率的抑制率分别仅为10．00%、5．71%和2．86%。除了每皿400粒处理的发芽指数及每皿300和400粒处理的活力活力指数与对照间差异显著（P＜0．05）外，其余处理与对照间差异均不显著（表1）。

2．2 地肤根系分泌物对胡麻幼苗生长的影响

地肤根系分泌物的化感物质对胡麻根和地上部的生长均有一定的影响。每皿200、300和400粒处理对根长均为促进效应，且随着处理浓度的增大，促进作用减小，如每皿400粒处理对根长的促进率为16．74%，而 每皿2 0 0粒处理对根长的 促进率 为20．75%；对苗高、根鲜质量和苗鲜质量均有抑制作用，且随着处理浓度的增大而增强。3个指标中，各浓度处理均对根鲜质量的抑制作用最大。但无论是对根长的促进作用，还是对苗高、根鲜质量和苗鲜质量的抑制作用均与对照间的差异不显著（表2）。

表1 不同浓度根系分泌物对胡麻种子萌发的影响Table 1 Influence of different concentration of Kochia scoparia root exudates on oil flax seed germination

表2 不同浓度根系分泌物对胡麻幼苗生长的影响Table 2 Influence of different concentration of Kochia scoparia root exudates on oil flax seedlings growth

2．3 地肤根系分泌物对胡麻生长的综合效应

每皿400粒处理的综合效应为－15．27%，每皿300粒处理的综合效应为－10．08%，每皿200粒处理的综合效应为－6．28%，可见地肤根系分泌物对胡麻生长影响的综合效应为抑制效应，且随处理浓度的升高抑制作用增大。

3 讨论与结论

本研究以每皿200、300和400粒处理代表不同的处理浓度，发现这3种浓度对胡麻根和地上部的生长均有一定的影响，3种浓度对根长均为促进效应，对苗高、根鲜质量和苗鲜质量均为抑制效应。这种同一种根系分泌物对不同器官表现出不同的化感效应，可能是因为同种植物不同器官对化感物质的敏感性不同造成的［14］。不同浓度的地肤根系分泌物对胡麻生长的综合效应均为负效应，且随处理浓度的升高而增强。说明地肤根系分泌的化感物质直接影响胡麻种子的发芽生长，也表明根系分泌是地肤释放化感物质的一个途径。

耿广东等［23］对不同浓度的辣椒化感物质对莴苣（Ipomoea aquotica）化感效应研究表明，辣椒植株的根系分泌物对莴苣表现出高控低促的化感浓度效应。本研究得出，地肤根系分泌的化感物质能影响胡麻的发芽生长，并表现一定的浓度效应。但无论浓度大小，除对根长表现为促进作用外，其余均表现抑制作用。二者研究结果不一致，这可能是因为试验的受体和供体材料均不同的缘故，同时也证明了根系分泌物受植物种类影响［5］。

此外，值得注意的是，尽管根系分泌物对胡麻的根长表现出促进作用，但对根的鲜质量却表现出较大的抑制作用。说明其主要通过改变胡麻根的形状而发生作用。

另外，本研究是完全在实验室条件下分析地肤根系分泌物对受体胡麻的影响，而自然条件下，根系分泌物的分泌和作用还会受到根际环境（温度、pH值、养分胁迫、生长时期、生长部位、土壤温度和湿度、光照时间和光照强度、氧化还原状况和空气成分等）和土壤微生物（种类、数量等）的影响，至于土壤中的微生物、酶与地肤根系分泌物的相互作用如何，会对胡麻生长产生何种影响，有待进一步研究。

［1］ Rice E L．AlleloPathy［M］．New York：Academic Press，1974：151－187．

［2］ 陈遂中，谢慧琴，王春娟，等．藨草化感作用的研究［J］．草业科学，2010，27（3）：50－54．

［3］ Inderjit．Experimental complexities in evaluating the allelopathic activities in laboratory bioassays：A case study［J］．Soil Biology ＆ Biochemistry，2006，38：256－262．

［4］ 高承芳，林仕欣，林碧芬，等．3个多花黑麦草品种化感作用研究［J］．草业科学，2011，28（9）：1676－1680．

［5］ 陈龙池，廖利平，汪思龙，等．根系分泌物生态学研究［J］．生态学杂志，2002，21（6）：57－62．

［6］ 张福锁，李晓林，王敬国，等．环境胁迫与植物根际营养［M］．北京：中国农业出版社，1997．

［7］ Ofosu－Budu K G，Fujita K，Ogata S．Excretion of ureide and other nitrogenous compounds by the root system of soybean at different growth stage［J］．Plant and Soil，1990，128（2）：135－142．

［8］ 孙文浩，余叔文．相生相克效应及其引用［J］．植物生理学通讯，1992，28（2）：81－87．

［9］ 刘洪升，宋秋华，李凤民．根分泌物对根际矿质营养及根际微生物的效应［J］．西北植物学报，2002，22（3）：396－702．

［10］ 杨广君，赵尊练，巩振辉，等．线辣椒根系分泌物对辣椒等受体作物的化感效应［J］．西北农林科技大学学报（自然科学版），2008，36（10）：146－152．

［11］ 张顺捷，马凤鸣，王玉波，等．大豆根系分泌物化感作用的初步研究［J］．东北农业大学学报，2008，39（10）：1－5．

［12］ 陈龙池，汪思龙．杉木根系分泌物化感作用研究［J］．生态学报，2003，23（2）：393－398．

［13］ 喻景权，松井佳久．豌豆根系分泌物自毒作用的研究［J］．园艺学报，1999，26（3）：175－179．

［14］ 董小艳，程智慧，张亮．百合根系分泌物对4种观赏植物的化感作用［J］．西北农林科技大学学报（自然科学版），2008，36（9）：113－117．

［15］ 王惠珍，张恩和，马啸，等．党参根系分泌物对自身种子萌发的影响［J］．甘肃中医学院学报，2007，24（6）：36－38．

［16］ Williamson G B，Weidenhamer D，Richardson D，et al．Bioassays for allelopathy：Measuring treatment re－sponses with independent controls［J］．Journal Chemistry Ecology，1988，14（1）：181－187．

［17］ 高子勤，张淑香．连作障碍与根际微生态研究Ⅰ——根系分泌物及其生态效应［J］．应用生态学报，1998，9（5）：549－554．

［18］ Niemeyer H M，Perez F J．Potential of hydroxamic acids in the control of cereal pests，diseases，and weeds［A］．In：Inderjit，Dakshinis，Einhellig K M M，et al．Auelopathy．Organisms，Processes，and Applications［M］．Washington，D C：American Chemical Society，1995：260－270．

［19］ 赵利，牛俊义，李长江，等．地肤水浸提液对胡麻化感效应的研究［J］．草业学报，2010，19（2）：190－195．

［20］ 慕小倩，何红花，董志刚．2种杂草水提液对小麦种子萌发及幼苗生长的影响［J］．西北植物学报，2008，28（6）：1165－1171．

［21］ 沈慧敏，郭鸿儒，黄高宝．不同植物对小麦、黄瓜和萝卜幼苗化感作用潜力的初步评价［J］．应用生态学报，2005，16（4）：740－743．

［22］ 唐启义，冯明光．实用统计分析及其DPS数据处理系统［M］．北京：科学出版社，2007：74－86．

［23］ 耿广东，程智慧，张素勤．不同浓度的辣椒化感物质对莴苣化感效应研究［J］．华北农学报，2008，23（2）：30－33．