油橄榄氮素营养研究进展

2012-08-15谯天敏张建蓉韩华柏

四川林业科技 2012年2期

王怡，谯天敏，张建蓉，韩华柏

(1.四川农业大学林学院，四川雅安 625014;2.四川农业大学都江堰校区，四川都江堰 611800;3.四川省林业科学研究院，四川成都 610066)

1 引言

氮是限制树木生长的主要矿质元素，也是树木最重要的营养元素之一，氮的供应水平对树木的生长发育起着决定性作用［1］。氮是植物体内许多重要有机化合物的组成，例如蛋白质、核酸、叶绿素、酶等都含有氮素。氮也是遗传物资的基础。从世界范围看，在所有必需营养元素中，氮是限制植物生长和形成产量的首要因素［2～4］。

油橄榄是原产地中海沿岸地区的一种木本油料树种，其果实经鲜榨而成的橄榄油，具有很高的营养和医疗价值，被誉为“飘香的软黄金”。各油橄榄主产国对油橄榄氮素营养的研究很多。有研究发现［5］，缺氮的油橄榄幼苗的高度较缺钾、缺磷、缺钙矮小、枝细，生长缓慢，停止生长早，在1个月后，枝条顶芽即脱落，叶片小，革质较硬。叶脉间绿色减退且发黄，少数发生红棕色不定形斑块，最后枯腐脱落，新生根少而长细，侧根稀疏，并且和其它缺素条件相比，在缺氮条件下，油橄榄生长的最差。安平［6］对土耳其油橄榄的分析发现，在生长阶段，叶片对氮的需要量大于果肉，枝条，果核。这也证明了氮素营养还是影响油橄榄落叶率的重要因素，所以施氮肥能显著降低油橄榄的落叶率，改善落叶前树体的营养状况［7］。

2 N对油橄榄光合作用的影响

氮是叶绿素的重要组成物质，叶片中大量的无机氮存在于叶绿体中，而绝大多数叶绿体中的氮都存在于光合器中［8］。Makino等［9］研究发现叶片中超过一半的氮被分配到光合器官。Field、Sage、Walcroft等人［10～12］的研究还发现植物的光合能力和单位叶面积上氮的含量是相关的。油橄榄在缺氮的情况下，叶片中氮的含量和叶绿素a的含量都显著低于正常水平，随着氮肥供应量的减少，油橄榄叶片内的氮含量和叶绿素a的含量都有显著的下降，光合作用的效率也会随之有所降低［13］。在对高粱［14］和玉米［15，16］的研究中也发现，叶片的光合作用在很大程度上也都依赖于叶片中氮的含量。叶片中氮的含量在一定的程度上还可以反应植物对光合蛋白如Rubisco(1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶)的投入，在氮肥供应不足的情况下，Rubisco受到的影响要大于叶绿素 a所受到的影响［17，18］。油橄榄叶片中的碳水化合物主要以淀粉的形式存在，氮水平的不足促使了叶片中淀粉含量的提高［13］，而过多的淀粉积累会破坏叶绿体结构，导致CO2同化效率和叶绿素含量降低［19］，进而影响植物光合作用的正常进行［20］。氮的不足还能引起糖类物质的积累，而这也是导致叶片光合作用降低的一个直接原因［13］。

3 N对油橄榄抗盐性的影响

盐化作用对油橄榄的影响通常表现为枝条生长量下降［21，22］，花粉的活力和萌发被抑制，开花和挂果数量减少［23］，对产量的影响则取决与盐分的浓度［24］，但是大多数油橄榄品种在半干旱和非稳态的盐化环境下依然可以生长良好，并且当ECe(土壤浸提液的电导率)在3 dS·m-1～6 dS·m-1的范围内时，产量也不会有显著的下降［25］。油橄榄被认为是一种中等耐盐的树种，但油橄榄的耐盐性也随品种的不同而有所不同［26，27］，拥有耐盐性基因型的油橄榄品种相对于盐敏感油橄榄品种来说，对有毒离子具有更强的抵抗性［28］。有研究显示，在盐化条件下增施氮肥可以显著提高植物的耐盐性并且可以减轻盐分对植物的毒害作用［29，30］，S.J.Tabatabaei［31］的研究发现，油橄榄品种Mission比Manzanillo和Zard更耐盐，并且随着盐分水平的提高，Mission的生长量也会随着施氮水平的提高而增加，而对于Manzanillo和Zard而言，这种现象却并不明显，对于耐盐品种(Mission)，在高盐分的情况下增加氮肥可以使受损的植株得到有效的恢复，而对于盐敏感品种(Manzanillo和Zard)，在盐浓度增加的同时提高氮水平并不能起到促进植株生长和营养吸收的作用，这也表明在盐化条件，限制盐生植物生长的主要因子是养分，而对于盐敏感性植物则是盐分［32］。但Tabatabaei［31］也指出，无论是盐敏感品种还是耐盐品种，在盐化条件下施用养分肥料都应该谨慎。

4 N对油橄榄产量及橄榄油品质的影响

油橄榄是一种大小年明显的树种。意大利国家研究院油橄榄研究所曾对大小年油橄榄叶片营养水平与产量的关系进行了分析研究。其中对氮的研究结果表明，氮的含量同果实的产量有密切的关系，在结果多的年份(大年)，春季(1月～3月)叶片内氮素含量最多，之后，由于萌芽、生长和开花结实需要大量的养分，氮素的含量也逐步降低，直到次年夏季，叶片内含氮量才开始有所增加。在大年，由于开花结果消耗大量氮素营养，导致次年的新根生长缓慢，枝条不够充实，养分积累也少，成为小年。在结果少的年份(小年)，由于养分消耗少，枝条生长旺盛，叶片内氮素增加，从而花芽分化良好，使来年开花增多，结果也多，成为大年［33］。

邓明全［34］认为丰产树的测定标准为，叶片含氮量不低于15 g·kg-1(占干物质)土壤速效氮平均为76 mg·kg-1以上。有研究发现，增加氮肥的施用量可以显著促进油橄榄的结实、产量和含油率，并认为每株成年树施加750 g的氮肥是最合适的［35］。Beutel等人［36］认为叶片含氮量1.4%和1.5%分别是油橄榄氮素的不足下限和充足上限，并以此作为油橄榄是否需要施加氮肥的标准，而R.Fernández-Escobar［35］通过对西班牙两处油橄榄园长达13 a的观察后发现即使在叶片的氮素含量低于1.4%的时候，产量和树体的生长也没有下降，并且他还认为没有必要每年都给油橄榄施氮肥。由此可见，在不同的地区由于气候和土壤环境之间的差异，在施肥的方法上也是不同的，与此同时，施用过多的氮肥不仅会造成浪费，还会对油橄榄的生长造成不利的影响。有研究表明，增加氮肥的用量，对油橄榄的净光合速度、蒸腾速率和气孔导度都会产生不利的影响［32］，还有学者认为过量的氮会降低橄榄胚珠的寿命［37］，而胚珠的不正常发育是限制挂果的潜在因素［38］，氮肥过量不仅不会增加产量和增强树势［39］，还会对橄榄油的质量造成负面影响，如果给植物施加氮肥的量超过了树体所需要的量，多酚类物质的含量就会降低，而多酚类物质由于其抗氧化作用，对于保证橄榄油的质量起着非常重要的作用［40］。

5 油橄榄对N的利用及氮肥对土壤环境的影响

有研究发现，油橄榄园土壤中的水解氮会随着有机肥施用量的增加而增加，对于2 a生的油橄榄幼苗，最合适的施用量是在12月初每株油橄榄一次性施用20 kg有机肥，如果施用有机肥超过20 kg，土壤中水解氮含量的增加并不明显，不仅会造成肥料的消费，还会对油橄榄的正常生长造成不利影响［41］。根据邓明全等［42］对我国油橄榄中试园土壤条件及其营养指标的研究发现，在油橄榄生长较好的土壤中，速效氮的含量在74.4 mg·kg-1～87.4 mg·kg-1，而在油橄榄生长较差的土壤中，速效氮含量在11.7 mg·kg-1～36.9 mg·kg-1。

硝态氮和铵态氮是氮肥在土壤中存在的两种主要无机氮形态，作物对他们均能吸收利用［43］。Fernández-Escobara 等［35］的实验发现，在干旱的季节，硝态氮在土壤中的分布比较均匀，在多雨的季节，硝态氮在土壤中的含量随着深度的增加呈现出显著增加的趋势，而铵态氮全年在土壤中的含量都比较均匀。这可能是因为，铵态氮施入土壤后，大量的铵离子通过阳离子交换反应被土壤胶体吸附，因此，铵态氮肥在土壤中移动性小，不易淋失;硝态氮是带负电荷的阴离子，不能被土壤胶体吸附，在降雨或灌溉水过多时，它极易随水向下移动，从根区流失［44］。在不施肥的情况下，土壤中的氮以铵态氮的形式存在，在施肥的情况下，土壤里的氮以硝态氮的形式存在，由此 Fernández-Escobara 等［35］认为，过量的施用氮肥会使硝态氮在土壤剖面中积累，并具有很高的从土壤中流失的风险。周顺利［45，46］等对冬小麦和夏玉米的研究结果也表明，施用氮肥提高了土壤硝态氮含量，氮肥用量越高，土壤硝态氮含量越高，硝酸盐向深层淋洗也越严重。被淋溶出根区的氮肥，通过不饱和层进入地下水，淋出根区的这部分氮肥主要以硝态氮的形式存在，很难被作物吸收利用，不但大大降低了氮肥的利用率，更具有潜在的淋溶损失倾向，引起地下水的污染，对人体健康造成威胁［47，48］。

过量的施用氮肥还可能会使土壤酸化，而油橄榄适合在中性偏碱的土壤中生长，一般pH6～pH8为宜。有研究［49］显示在不同的情况下施加氮肥NH4NO3，土壤pH值均有不同程度的下降，其中对pH值降低影响最显著的是施氮量。葛晓光等［50］也发现在多施氮素化肥条件下，土壤交换性盐基总量及交换性Ca2+、Mg2+含量明显下降，土壤pH值降低，逐渐向酸性方向恶化。

6 展望

油橄榄是一种喜氮树种，在它的生长发育过程中，需要大量氮素营养，因此，必须满足其需要才能使它生长发育良好［33］。合理的施用氮肥不仅有利于油橄榄的生长，还可以最大限度的降低成本，提高产量，但是在实际生产中对油橄榄施用氮肥还存在着盲目性和不合理性的问题，这不仅造成了一些不必要的浪费，提高了生产成本，也对油橄榄的正常生长和环境带来了不利的影响。

近年来，随着世界油橄榄种植面积的不断扩大，其单位面积产量也不断提高［51］，我国的油橄榄引种工作始于1956［52］，距今已经有了50多年的发展历史，经过多年的研究和实践，积累了一些栽培研究技术和实践经验，并且已对我国油橄榄种植的适生区域进行了划分［53］，这为我国油橄榄产业的发展奠定了坚实的基础。但与桃、梨、苹果等其他果树相比，对油橄榄的研究和认识还不够深入。与此同时，在一些油橄榄种植区，由于品种混杂，缺乏配套的栽培经营技术、经营管理粗放，油橄榄的产量不高，这也是一直以来限制我国油橄榄产业发展的主要因素［54］。随着我国经济的快速发展，对橄榄油的消费量也在逐年增加［55］，如何有效提高油橄榄产量以满足市场需求，是我国油橄榄科技和管理工作者面临的重大问题。因此，结合我国实际，加大科研投入，引进国外优良品种，选育适宜在我国生长的新品种，选择出最适宜本地区环境条件，产量质量俱佳的油橄榄品种作为主栽品种，进行集约化管理，以提高效率，增加产能，提高经济效益。

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