山地牧道与植被空间异质性研究评述

刘金鑫，宫渊波＊，左琴，陈林武，房建佳，刘珊珊

（1.四川农业大学长江上游林业生态工程四川省重点实验室，四川 雅安625014；2.四川省林业科学研究院，四川 成都610081）

放牧是山地生态系统中重要的资源利用方式，特别在欠发达和贫困山区，放牧仍然是当地居民维持生计的主要途径［1，2］。山地生态系统具有脆弱性和敏感性，而放牧对山地生物多样性保护、水土保持等构成威胁。如何协调放牧干扰与环境保护的关系是一个值得研究的重要课题。植被维持着山地生态系统功能和稳定性，植被空间分布格局影响植物组成、群落稳定性和生态系统功能［3］。放牧作为山地生态系统的主要干扰类型之一，是影响植被空间分布的重要因素，同时也对植被空间格局的变化作出响应［4－6］。

与草原放牧不同，山地以游动型畜牧业为主，山地游牧／半游牧和混农季节性牧业最为普遍，表现为放牧垂直的空间移动［7，8］。家畜要不断适应复杂的环境（气候、地形、植被等），沿着放牧路线在异质性资源中垂直移动或转移完成采食。牧道是家畜长期践踏形成的固定采食路径和便捷通道，对于家畜空间移动十分重要。放牧家畜往往通过牧道向外扩展，沿牧道到达采食地点或由牧道向两边采食。牧道控制家畜的行走路线、行走方向以及采食地点，可以反映牧群的空间分配与放牧压力的分布［9］。家畜这种沿牧道运动的特点和空间格局控制和改变着植被的空间分布，可以全面表征家畜选择性采食、践踏、排泄对植被空间异质性的适应与影响。基于牧道的放牧干扰研究，结合山地生态系统和山地放牧格局的特点，可以更好的解释家畜采食行为、路径选择与植被的相互作用机理，分析家畜的放牧策略，研究放牧对植被空间分布的影响机制，为放牧系统科学管理提供理论依据。

1 山地牧道及其分布特征

1.1 牧道

家畜频繁的践踏形成畜道（livestock trails）［10］，其形成于植物生长或建植赶不上干扰速度的生态系统中，是家畜反复行走的结果［5，11］。家畜践踏形成的道路、小路、路径甚至土壤痕迹都可以看作畜道。骑马旅游小径［12］、贸易小道（牛道）［13］等类型畜道的研究较多。放牧畜道也是畜道的一种，由于研究文献零散，往往被人们忽视。国外对放牧畜道的研究相对多一些，外文文献一般用cattle track（放牧过道）、cattle trails（牧牛小径）、grazing trails（放牧小径）、foraging paths（采食路径）等来描述放牧家畜形成的相对固定的路径或小道［11，14，15］。英汉畜牧词典［16］将cattle track译为牧道、放牧过道；trails、path一般指小道、小径；stock route也有畜道、牧道的含义，但不常用。用牧道来定义家畜长期践踏形成的固定采食路径和通道相对适宜。牧道过去多用来形容传统游牧制度中家畜在四季牧场间转场迁移的转场道路。而在最近的研究中，很多学者扩充了其含义，牧道也被用来描述家畜践踏形成的相对固定的采食路线、走道、小径等，如山地围栏牧场出牧和归牧时的走道［17］、家畜在山坡上形成的牧道（grazing－path）［18］、放牧家畜采食的通道等。另外，在管东生等［19］对山地道路的划分标准中，从宽度大于2m到植被覆盖度超过50%且可以辨别的裸露小径，都属于山地道路。鉴于以上观点，本研究引入牧道的概念，扩展其涵义，将山地牧道定义为家畜在山地长期践踏形成的固定采食路径和通道，包括家畜在山地垂直空间移动的固定路线、放牧往返小道、相对固定的采食路径以及践踏小径等。

1.2 植被空间异质性与山地牧道形成

放牧系统中的植被具有空间异质性［20］。家畜的采食受到植被空间异质性的影响，并通过选择性采食应对复杂的植被格局。山地植被较高的环境异质性导致植被斑块数量多且复杂，比如较多的灌丛［21］，这给家畜选择性采食带来困难，增加了采食支出的代价［22］。家畜要考虑采食的经济性，为了减少能量支出并获得采食的最大净能，家畜要经过一系列权衡（trade－off）选择最优的采食策略，如路径的走向、分布、长度、弯曲度等，牧道就是家畜在长期采食过程中精心选择并固定下来的最佳通道［10］。家畜会首选偏好的斑块并反复采食，运用空间记忆能力［6］记住这些采食路径、喜食斑块，家畜沿着这些最佳路径采食，多次践踏形成相对固定小道或路径，即牧道。牧道除了和家畜放牧策略及选择采食机制有关外，与放牧方式、人对家畜的限定程度及生境空间尺度的变异也有较大的相关性［23］。牧羊人可以根据牧道走向变换“一条鞭”、“满天星”等放牧方式，根据草场的分布控制家畜走向，牧道的分布也掺杂着放牧格局的人为控制因素。平坦的草原地区牧道分布并不明显，主要是家畜转场的牧道；在山地，由于崎岖地形和复杂植被的影响，家畜不可能随意游走和采食，而是沿着固定路线完成采食，从较宽的走道一直到若隐若现的采食路径，牧道的分布较广。

1.3 山地牧道的分布规律

牧道是家畜在采食过程中反复践踏所形成的小径，反应了家畜对生境选择的习惯。家畜放牧主要选择复合坡，牛、马等大型家畜利用坡度一般小于10°，山羊则可以在30°的坡度上放牧［24］。从分布特征看，家畜采食路径有平行状、斜交状、格网状等多种形状［25］。但山地放牧具有游动性，垂直移动或迁移较多，对山体的各个部位都有利用，牧道的分布规律因放牧方式而异。同时牧羊人会人为控制放牧地点，逐水草而牧，在放牧强度较大的草场，家畜践踏频繁，牧道密度就会增大。

家畜在地形和植被控制下会选择最短路径完成采食，Ganskopp等［10］通过分形方法和计算机模拟验证了这一点。在灌丛植被占优势的地区，家畜分布于接近牧场道路的区域，尤其牛将道路作为最省力的路径［26］。与草地植被和疏林植被相比，浓密的森林更易受到小径的影响［27］。家畜在次生林的采食路径呈现不规则的网状结构，家畜为了节省体力更愿意平行于等高线行走，但采食路径穿过等高线的频率仍然很高，这是因为树木的密度、叶片的空间分布和种子的数量限制了家畜的活动线路［14］。畜道与饮水点、树荫、牧草和矿物质点密切相关并受其限制。家畜放牧强度和植被的利用率随着与水源的距离增加急剧下降［28］，家畜在前往饮水点时选择的路径是最短的［29］。当饮水点的空间分布限制家畜行走距离时，家畜的活动常常呈带状分布［21］。Bates［30］认为家畜在前往采食点或饮水点时使用小道，返回时并非沿着固定路线，但在山地中，由于受到地形和植被的影响，返回路线趋于固定，牧道使用率同样很高。

2 山地牧道景观对植被空间异质性的影响

牧道是山地放牧生态系统的典型景观，是一种干扰造成的线状廊道（主要由边缘物种组成很窄的狭长条带），具有通道、阻隔、栖息地等廊道功能，其特征是中心部分由于连续的能量输入而无生物分布［27，31，32］。牧道为植物提供扩散的通道，沿牧道移动的大型食草动物可能更加利于土壤和种子的长距离扩散［33］。Mouissie等［34］试验发现随意走动的牛、羊等是种子长距离扩散的重要因素。人们也已经认识到小径上的马是入侵种和非本地种扩散的重要途径［35］。另外，线状廊道一般认为适于边缘种的生存［36］，外来种更容易占领牧道边的小生境，因此处于干扰中的小径会促进外来物种的入侵［32，37，38］。相关研究显示，与公路道边不同，小道因为干扰较少且没有道边沟渠和栅栏，道边生境具有与周围环境相似的植物物种组成和结构［39］。道边带状的植被（距离道边1～2m范围内）在放牧干扰下，很多植物种类消失，而另一些则不受影响［40］。一些外来物种因此成功入侵道边生境，增加或减少物种数量，加速斑块物种动态变化，改变斑块景观，增加或削减异质性。牧道本身会对植被斑块进行分割，随着牧道的拓宽，斑块间的距离增大，割裂了景观的完整性，造成景观破碎化。Klasner和Fagre［41］研究发现小径会影响林线分布，道边高山矮曲林分布变得破碎化。牧道形成不同类型的植被边界，随着与斑块边界的距离增加，家畜对植物的利用率降低；放牧干扰斑块间物种的交换，影响植物边界间的斑块动态［42，43］。

干扰对植物群落时空异质性的不同影响依赖于干扰的类型和尺度［44］。多尺度研究证明放牧对植被空间异质性的影响具有尺度依赖性［5］。空间尺度是决定选择性采食和生境利用的重要因素［45］。Senft等［46］建立的等级系统将家畜的选择性采食分为地区、景观、群落3个等级尺度，群落尺度上家畜对植物选择是超匹配，而在地形或景观2个尺度上仅是一般匹配。由于家畜采食具有等级性与异质性，牧道对植被空间异质性的研究也必须考虑尺度效应。尚占环等［18］对干旱山地植被空间异质性研究发现：山坡牧道对植被空间格局产生强烈影响，植被格局的空间异质性具有较强的尺度依赖性。

3 沿牧道放牧家畜行为与植被空间异质性

在山地生态系统中，牧道作为一种景观因素对植被空间异质性产生影响，形成所谓的牧道效应［18］。牧道是家畜放牧的固定路径和通道，沿牧道的家畜放牧行为也会对植被空间分布产生比较大的影响。在放牧与植被空间异质性研究中，由于研究方法和研究区域的差异，会得出放牧增加植被异质性和增加植被同质性2种不同的结果［5］。因此有必要搞清楚家畜放牧行为对植被空间分布的效应机理。家畜主要通过采食、践踏和排泄粪便3种主要形式影响草地［47］。同时，家畜通过对土壤特性的改变间接影响植被空间异质性。

3.1 选择性采食与植被空间异质性

家畜对斑块的选择性采食会增加或减少植被异质性，这种影响往往取决于原有植被的空间格局和采食者的空间分配［5］。大尺度植被异质性会促使动物进行选择性采食，虽然不同大小斑块下家畜采食路径相似，但家畜明显对大斑块的选择强于小斑块［45，48］。家畜偏好斑块周围的植被受到较高的干扰，而其他斑块受到的干扰相对较轻，斑块异质性发生变化。按照Hobbs［49］的理论假设，动物在异质植被中并非随意走动，家畜能感知到异质性，游走的线路高效的响应草地结构［50］，并选择最优路线［10］。Garcia等［15］用分形方法分析了异质性资源中家畜沿牧道的牧食策略。在异质环境中，家畜的采食具有低速度和路径的高蜿蜒性（high sinuosity）。但这不能一概而论，要考虑不同的载畜量和植被特征。较低的载畜量使家畜在连续采食站间走动更多且在每个采食站花费更多的时间，促使植被较大尺度的空间异质性［15，51，52］。而在高载畜量植被中，动物通过减少采食小径弯曲度来应对较低的资源丰富度［53，54］，动物选择的小径在植被多度较低的区域之间几乎是直的，在植被多度较高区域间，小径才会变得更加弯曲［15］。除了植被斑块的空间分布，牧群的社会行为也会影响家畜对植被斑块的选择［48］。家畜之间会刻意保持一定的距离，在异质环境中，牧群会根据植被斑块的大小和分布分散成小群［50］。山地地形复杂，畜群在分散过程中使用践踏出的小径会节省很多体力。另外，头羊的带领作用对家畜的采食发挥重要作用。除了牧羊人的控制，头羊带领羊群行走的路线多是熟悉的牧道。牧道控制着家畜的空间格局，进而影响植被的空间分布。

3.2 践踏与植被空间异质性

放牧草地上的路径是家畜长期践踏的直接产物，是植被消退的遗迹［55］。相对于采食和排泄物的作用，放牧家畜的践踏有时间长、直接作用的草地组分多和效果持久的特点［56］。家畜践踏导致牧草的机械损伤，影响植物更新，改变植物的竞争格局，引起群落结构与功能的变化［57］。牧道上的践踏压力最大，践踏压力会随与牧道距离增大而减小，形成从裸地中心到无干扰植被的不同干扰梯度［58］，植被空间分布格局随放牧压力变化而变化。家畜践踏直接作用于植被，不同植物种类对践踏的耐受性不同，践踏会改变道边植物种类组成，剩下较少的耐牧植物种类，使植被空间异质性保持在一个较低的水平［59］。放牧牲畜通过取食和践踏，减弱了优势种的竞争能力，导致了更多小尺度上的空间异质性［60］。在灌丛和林下，植被郁闭度较大，不易穿行。当通行小道形成后，践踏压力会明显的增加［40］。牧道增加了灌丛和疏林的通透性，产生很多裸地，影响局部小气候和水分循环。小道周围的羊蹄斑及其他类型空斑为植被更新提供了机会。放牧家畜通过践踏和采食去除草本植物，增加了灌丛建植的机会，是植被灌丛化的重要原因［21］。草地的灌丛化增加了植被空间异质性，降低了植被的利用率，是草场退化的一种表现。浓密的次生林中，树木阻碍家畜深入林内，家畜被限制在牧道两边能践踏到的地方，践踏对植被的影响主要局限在小道周围，树木高度随着牧道距离增加而增高；但家畜也会通过去除树木建立更加高效的小径系统，采食更多的叶片和种子［14］。

3.3 家畜排泄与植被空间异质性

家畜通过粪尿等排泄物在小尺度上干扰植被［61］。家畜粪尿排泄物空间上具有分布于牧道周围的特点。章异平等［62］的研究指出牛马粪一般沿着放牧路径分布，于应文和南志标［63］也曾撰文指出尿斑随机分布于家畜采食路线周围，畜尿的综合作用是引起草地异质性的重要因素之一。缓坡粪斑覆盖的比例要高于陡坡（凹坡除外），因为牲畜主要停留在缓坡，排泄量较多［64］。不同的载畜量也会影响家畜排泄物的分布，家畜粪便在低载畜量草地的聚集量要高于高载畜量草地［65］，这可能与低载畜量草地植被较好，家畜采食停留时间较长有关。家畜排泄物会以粪斑和尿斑的形式覆盖植物，阻碍或促进植物生长。例如牛的粪便可以长达1年覆盖在土壤和植被表面，起初会因窒息作用而阻碍植被生长，但从长期来看，粪斑通过土壤养分的返还会促进植物的生长［66］。家畜会促进物种的扩散，增加非本地种入侵机会，减少本地种的多度，改变斑块间的物种组成。消化道传播（endozoochory）是家畜传播植物种子的重要途径。家畜没有消化掉的植物种子具有萌发能力，其随着粪便排泄到植被中，增加了植物扩散和建植的机会。虽然牧道周围的土壤特性和水分含量较差，不利于植物的萌发［35］，但沿着小径的家畜粪便仍然会增加外来物种扩散的速度［67］。道边物种组成既有本地种也会有外来者，这些外来种在无干扰的植被内是很难见到的。外来物种不受控制的扩散可能会减少生物多样性和异质性［64］。另外，家畜粪尿可以形成有利于特殊物种更新的空斑，有利于植被的更新［68］，改变植被空间格局动态。粪尿斑块也有利于植物群落微斑块的形成，群落微斑块包括裸地演替型斑块和放牧演替型斑块［69］，是影响植被小尺度上空间异质性的重要因素。

3.4 土壤异质性与植被空间异质性

放牧生态系统的特点是以土壤－植物－家畜间动态的、等级的互作效应［23，70］。家畜通过采食、践踏和排泄直接作用于植物，在植物－家畜层面影响植被的空间格局。在植物－植物层面，由于植物自身特点，植物间的相互作用局限在小空间尺度。在土壤－植物层面，土壤的空间异质性对植被的空间分布也会产生影响。家畜的采食、践踏和排泄改变牧道周围的土壤养分格局，进而影响植被空间分布。虽然放牧干扰在植被空间格局和土壤养分格局相互关系中发挥何种作用还不是很明确［3］，但家畜沿牧道的放牧行为通过对土壤异质性的改变间接影响植被空间异质性是显而易见的。

家畜践踏改变土壤特性，土壤的垂直和水平异质性增加。水分分配、土壤养分分布的差异造成植被斑块分布格局的差异。牧道附近的放牧压力和土壤养分变率很大。例如家畜小径与人践踏形成的小径相比，家畜的践踏会增加小径的深度，增加地表径流，是山地地表水漫流的重要通道，是导致山地土壤侵蚀和养分流失的重要途径。特别是雨天放牧或冬季融雪后放牧，家畜践踏将土壤捣成泥浆，降低了水的渗透速率［40，71，72］，加速地表侵蚀，增大地表径流，加剧水土流失，并产生新的生境界线，破坏了生境完整性和景观结构［73］。另外，放牧造成灌丛化，养分聚集在灌丛斑块周围，形成肥岛效应，会增加土壤养分水平异质性，间接影响植被在空间上的分布结构。沿畜道分布的家畜排泄物形成对植被的带状干扰区域，粪斑和尿斑通过返还土壤养分，导致土壤养分异质性，间接影响植被异质性［63］。家畜采食、践踏和排泄对植被的改变比较明显，而土壤相对稳定，动态变化滞后［74］，土壤异质性和植被异质性之间的动态关系还不清楚。

4 结语

从研究现状来看，动物生境选择和采食路径在动物行为研究中具有重要意义。运动路径被用来研究动物采食行为、分布格局等对不同等级空间尺度和斑块的适应［75］。家畜的采食路径研究也有一些报道，如Ganskopp等［10］对畜道的研究、Garcia等［15］对沿牧道的采食策略的研究、汪诗平等［23］对绵羊牧食行为轨迹的研究、Bailey等［76］对牛在不同坡度和饮水点之间的路径选择的研究等。这些研究较多的关注了异质性环境对家畜采食路径的影响，采食小径对植被空间异质性的效应机理方面的研究很少，而将牧道作为一种固定的采食路径，探讨放牧对植被空间异质性影响的研究更少。

牧道作为家畜的采食路径，较多的被用来解释家畜的采食行为。但放牧作为一种生产活动，采食行为的研究成果应该为放牧生态系统研究和管理提供科学依据，如确定合适的载畜量、评价植被退化程度等。放牧与植被的研究较多的是按照放牧压梯度进行，如控制不同载畜量，以样点离牧场入口或饮水点的距离确定相对牧压，或以群落放牧演替系列间接反映牧压［55］。与草地放牧不同，山地地形复杂，空间异质性强烈，给控制载畜量和取样带来困难。将牧道作为放牧干扰的取样途径更适合山地生态系统的特点，并具有其优势。目前，相关学者已经按照践踏路径进行取样，研究人为活动对植被的影响，如样线法［18］、垂直或平行于小径的样带［35，77，78］、牧道生境（pass habitat）［17］等。放牧干扰往往沿牧道伸展，干扰强度由牧道向两边递减，可以反映家畜放牧的空间格局，表征放牧压力的空间分布。Dougill和Cox［79］就曾用粪斑、尿斑和牧道密度（cattle track density）等来指示植被的退化。侯扶江和任继周［55］也曾将放牧路径的密度、宽度、深度及路径上的植物数量作为评价践踏强度的指标。但关于牧道的专项研究很少，很难形成固定的研究方向。

旅游生态学和道路生态学的蓬勃发展可以给研究者诸多启示。在旅游生态学中，对骑马旅游形成的小道的研究已广泛展开，并形成规范的研究方法，取得了大量有价值的研究成果。这些小道主要由马践踏而成，与家畜践踏形成的牧道类似，具有相似的生态环境效应。有关道路生态学的研究也逐渐被人们关注，道路对生态环境影响的研究已经涌现出大量成果。道路生态学研究的对象主要是硬化的道路，如各种公路。牧道（trails）虽然不能等同于道路生态学中的道路（road），但最初的道路就是人类和家畜自然践踏出来的小径或小道。道路生态学的研究思路对牧道的研究具有借鉴作用。在当今科学发展越来越注重多学科融合的趋势下，放牧生态学可以借鉴旅游生态学和道路生态学的研究方法和研究理论，丰富其研究内容。

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