不同脱蜡粉类型砧木对嫁接黄瓜生长及硅吸收分配特性的影响

刘 青，魏 珉，2* ，田雪梅，王秀峰，2，杨凤娟，2，史庆华，2

(1.山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰安 271018;2.作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018)

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试黄瓜(Cucumis sativus L.)品种＇新泰密刺＇，由新泰祥云种业有限公司繁育;搜集砧木品种14个，见表1。

表1 供试黄瓜砧木材料及来源Table 1 The cucumber rootstocks and resources in the experiment

1.2 试验设计

1.2.1 不同砧木对黄瓜果实表面蜡粉形成的影响 于2010年2月～6月在山东农业大学园艺试验站日光温室内进行。2月3日将14个砧木品种浸种催芽，2月24日采用斜插法嫁接，4月2日定植到长6 m、宽40 cm、高25 cm的无土栽培槽中，行距100 cm，株距30 cm，基质为草炭:蛭石=2:1。每个砧木作为一个处理，随机排列，2次重复，每重复20株。定植后采用山崎黄瓜专用配方营养液灌溉，每天供液4次，每次有10%左右营养液流出为宜。田间管理按常规进行。选取开花时间相同、达到商品成熟的果实5个，测定表面蜡粉数量。

1.2.2 不同砧木嫁接黄瓜的生长和硅吸收分配特性 选取ジャスト、云南黒籽南瓜、グリツプ、青研砧木一号、エイブル、輝太郎6个对嫁接黄瓜果实表面蜡粉形成具有明显不同影响的砧木品种，2011年2月21日浸种催芽，3月8日采用斜插法嫁接，以自根苗为对照。幼苗长到四叶一心时，一部分取样测定叶片(最大功能叶)、接穗茎(嫁接伤口至黄瓜子叶)、砧木茎(嫁接伤口下南瓜茎)、根中硅含量;另一部分定植到无土栽培槽中，定植方法和管理措施同2.2.1。于开花初期和结果期调查生长势;结瓜期再次取样测定叶片、接穗茎、砧木茎、根中硅含量。标记同一天开花的果实，分别在花后第0 d、3 d、6 d、9 d取样，测定果实及同节位叶片中硅含量。所有测定重复3次。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 生长发育指标测定 选取长势一致的代表性植株，用常规方法测量株高和叶片数。分次采收并记录果重，统计第一个月的单株产量。

1.3.2 果实表面蜡粉测定 用色彩色差计测定果实表面的明度差。方法是在果实前、中、尾端各选三个点，测定明度值L1，然后轻轻擦掉果实表面的蜡粉，测定明度值L2，以△L(L1－L2)值衡量果实表面蜡粉的多少。所有测定重复3次。

1.3.3 硅含量(TCA－Si)测定 参照梁永超等(1991)的方法:称取剪碎的鲜样1g，研磨成匀浆，用2%TCA溶液10 mL转移到一次性杯子中，浸提10 min，过滤。取滤液2 mL于25 mL容量瓶中，加入盐酸1.75 mL，用蒸馏水稀释至12.5 mL，摇匀，加钼酸铵1.25 mL，放置15 min，加入抗坏血酸2.5 mL，摇匀，最后稀释至刻度，放置1.5 h后于680 nm处测定吸光度。重复3次。

1.3 数据统计与分析

所有数据采用SAS9.0软件进行统计和方差分析，应用Excel软件绘图。

2 结果与分析

2.1 不同砧木对嫁接黄瓜果实表面蜡粉形成的影响

试验中观察发现，在嫁接和自根黄瓜的幼果表面均披有一层蜡粉。但随着果实生长，以シエルパ、ときわパヮ－Z、きらめき、エイブル、輝太郎、火凤凰等为砧木嫁接的黄瓜果实表面蜡粉逐渐减少或消失，果皮色泽明亮;而以ジャスト、黒タネ南瓜、云南黑籽南瓜、鉄かぶと、改良新土佐一号南瓜、铁力砧、グリツプ、青研砧木一号等嫁接的黄瓜果实表面仍存留蜡粉，外观色泽暗淡。图1是果实达到商品成熟时的明度差值，反映了果实表面蜡粉的多少。

图1 不同砧木对嫁接黄瓜果实蜡粉量的影响Fig.1 Effect of different rootstocks on the bloom of grafted cucumber fruits

以果实表面蜡粉量为统计参数，利用类平均距离法进行聚类分析，结果见图2。当阈值为1.43时，シエルパ、ときわパヮ－Z、きらめき、エイブル、輝太郎、火凤凰被归为一类，其嫁接黄瓜的果实表面蜡粉少，且颗粒较小;ジャスト、黒タネ南瓜、云南黑籽南瓜、鉄かぶと、改良新土佐一号南瓜为第二类，嫁接黄瓜的果实表面蜡粉颗粒多，体积大，难以看清果皮的颜色，自根黄瓜果实与该类相近;铁力砧、グリツプ、青研砧木一号为第三类，嫁接黄瓜的果实表面蜡粉颗粒较多，但能够看清果皮的颜色。

图2 基于黄瓜果实表面蜡粉量的聚类分析Fig.2 Clustering analysis based on the bloom on cucumber fruit surface

2.2 不同脱蜡粉能力砧木对嫁接黄瓜植株生长的影响

在上述研究基础上，选取对嫁接黄瓜果实表面蜡粉形成具有显著差异的6个砧木:多蜡粉砧木ジャスト和云南黒籽南瓜，中蜡粉砧木グリツプ和青研砧木一号南瓜，少蜡粉砧木エイブル和輝太郎，以自根黄瓜为对照，比较研究嫁接和自根黄瓜的生长和硅吸收分配特性。

由表2看出，嫁接黄瓜的株高、叶片数均明显高于自根黄瓜，生长势较强。开花初期，用多蜡粉砧木云南黑籽南瓜嫁接的黄瓜株高最大，多蜡粉砧木ジャスト、中蜡粉砧木青研砧木一号和グリツプ、少蜡粉砧木エイブル和輝太郎嫁接的黄瓜株高差异不显著，但显著高于自根黄瓜。结果期，少蜡粉砧木エイブル和輝太郎的嫁接黄瓜株高显著低于多蜡粉砧木ジャスト、云南黒籽南瓜及中蜡粉砧木グリツプ和青研砧木一号，但仍显著高于自根黄瓜。

不同脱蜡粉类型的砧木增产效果存在差异。少蜡粉砧木嫁接的黄瓜增产幅度在19%～42%之间，多蜡粉砧木和中蜡粉砧木嫁接黄瓜产量差异不显著，但显著高于少蜡粉砧木嫁接黄瓜。

表2 不同蜡粉类型砧木对嫁接黄瓜生长和产量的影响Table 2 Effect of different bloom type of rootstocks on growth and yiela of grafted cucumber

2.3 不同脱蜡粉水平砧木对嫁接黄瓜硅吸收分配特性的影响

2.3.1 幼苗期不同器官中硅含量 幼苗期，嫁接黄瓜不同器官中硅含量以叶片最高，茎中最少，不同脱蜡粉类型砧木嫁接黄瓜体内的硅含量存在明显差异(表3)。叶片中硅含量总体变化趋势为:少蜡粉砧木＜中蜡粉砧木＜多蜡粉砧木嫁接黄瓜和自根黄瓜，以云南黒籽南瓜嫁接的黄瓜叶片中硅含量最高，达到631 μg·g－1FW。接穗茎、砧木茎中硅含量变化与叶片相似。根系中硅含量以云南黒籽南瓜嫁接的黄瓜最高，其它砧木差异不显著。

表3 不同砧木对嫁接黄瓜硅吸收分配的影响Table 3 Effect of different rootstocks on silicon distribution in grafted cucumber

2.3.2 结果期不同器官中硅含量 除叶片外，与幼苗期相比，结果期黄瓜各器官中硅含量均升高，以茎中升高较多(表3)。

叶片中硅含量以少蜡粉砧木嫁接黄瓜最低，其次是中蜡粉砧木，多蜡粉砧木嫁接黄瓜和自根黄瓜差异不显著。接穗茎中硅含量，少蜡粉砧木嫁接黄瓜显著低于多蜡粉砧木和中蜡粉砧木嫁接黄瓜，多蜡粉砧木和中蜡粉砧木嫁接黄瓜间差异不显著，但均低于自根黄瓜。砧木茎中硅含量在多蜡粉砧木、中蜡粉砧木嫁接黄瓜和自根黄瓜间差异不显著。根系中硅含量以云南黑籽南瓜嫁接黄瓜和自根黄瓜最高，輝太郎嫁接黄瓜最低，其余砧木间差异不显著。

2.3.3 果实发育过程中硅含量的变化 由图3可以看出，黄瓜果实发育过程中的硅含量变化呈先升高后降低趋势，开花后第3 d的含量最高，然后下降。

图3 不同砧木嫁接黄瓜果实硅含量的动态变化Fig.3 Dynamic changes of silicon in cucumber fruits grafted on different rootstocks

开花当天，所有幼果表面均披有一层蜡粉。少蜡粉砧木嫁接黄瓜的果实中硅含量明显低于中蜡粉砧木、多蜡粉砧木嫁接黄瓜及自根黄瓜，中蜡粉砧木和多蜡粉砧木嫁接黄瓜间差异不显著，但显著低于自根黄瓜。

开花后3 d，自根黄瓜果实中的硅含量最高，其次是多蜡粉砧木和中蜡粉砧木嫁接黄瓜，三者均显著高于少蜡粉砧木嫁接黄瓜。此时，少蜡粉砧木嫁接的黄瓜在果实瓜把处的蜡粉开始消失。

开花后第6 d，果实中硅含量开始降低。自根黄瓜和用ジャスト嫁接地黄瓜果实内硅含量较高，超过280 μg·g－1FW;云南黑籽南瓜和中蜡粉砧木嫁接黄瓜果实中硅含量在189～192 μg·g－1FW之间，差异不显著;少蜡粉砧木嫁接黄瓜果实硅含量在135～175 μg·g－1FW之间，显著低于前三者。此时，少蜡粉砧木嫁接黄瓜的果实表面蜡粉大幅度减少。

开花后第9 d，果实内的硅含量进一步降低，但不同处理降低的幅度不同。少蜡粉砧木嫁接黄瓜的果实硅含量最低，下降幅度最大，平均高达43%;除ジャスト外，中蜡粉砧木和多蜡粉砧木嫁接黄瓜果实中硅含量差异不显著，但均低于自根黄瓜。

3.3.4 果实发育过程中同节位叶片的硅含量变化 由图4可以看出，伴随果实的不断生长，相同节位叶片中的硅含量逐渐降低。开花当天，黄瓜叶片中硅含量高低顺序为:少蜡粉砧木嫁接黄瓜＜中蜡粉砧木嫁接黄瓜＜多蜡粉砧木嫁接黄瓜＜自根黄瓜。多蜡粉砧木云南黑籽南瓜嫁接黄瓜显著低于自根黄瓜，但ジャスト嫁接黄瓜与自根黄瓜无显著差异。

开花后第3、6、9 d，硅含量的变化与开花当天相似。与开花当天相比，虽然少蜡粉砧木的嫁接黄瓜叶片中硅含量下降幅度最小，仅为18% ～26%，但硅含量仍为最低。

图4 不同砧木嫁接黄瓜叶片硅含量的动态变化Fig.4 Dynamic changes of silicon in cucumber leaves grafted on different rootstocks

3 讨论

果实表面蜡粉是黄瓜的重要商品性状之一。研究发现，蜡粉与黄瓜品种和嫁接砧木密切相关，将多蜡粉黄瓜品种嫁接到适当的砧木上以后，蜡粉量会明显减少［8，9，10］。本试验中，无论将新泰密刺黄瓜嫁接到何种砧木上，幼果期的果实表面均披有一层蜡粉，但当果实长大成熟后，不同砧木间的差异逐渐显现出来，以シエルパ、ときわパヮ－Z、きらめき、エイブル、輝太郎、火凤凰为砧木嫁接的黄瓜果面蜡粉量明显减少，而采用ジャスト、黒タネ南瓜、云南黑籽南瓜、鉄かぶと、改良新土佐一号南瓜嫁接的黄瓜果实表面蜡粉颗粒多，体积大，难以看清果皮的颜色，这进一步证明了砧木类型影响黄瓜果实表面蜡粉的形成。

前人研究发现，多蜡粉砧木嫁接黄瓜在株高、叶数、叶长、叶面积上占优势，地上和地下部干物重均显著高于少蜡粉砧木嫁接黄瓜［11］;少蜡粉砧木嫁接的黄瓜在生长前期长势慢于多蜡粉砧木嫁接黄瓜，但摘心后快于多蜡粉砧木嫁接黄瓜［12］;在春季保护地栽培的中后期，少蜡粉砧木嫁接黄瓜主蔓长势虽比多蜡粉砧木嫁接株弱，但产量无显著差异［13］。但在我们的试验中发现，无论开花初期和结果期，少蜡粉砧木嫁接黄瓜的长势与多蜡粉、中蜡粉砧木嫁接株相比要弱，尤其结果期更明显，而且少蜡粉砧木嫁接的黄瓜前期产量显著低于多蜡粉和中蜡粉砧木嫁接黄瓜。

关于嫁接影响黄瓜蜡粉形成的机理，国内外相关的研究报道较少。前人研究认为，黄瓜果实蜡粉的形成与硅吸收有一定关系［12，14，15］，黄瓜生长过程中补硅能明显增加果实表面蜡粉量［16］。由此可以推测，嫁接砧木可能通过改变黄瓜植株对硅的吸收运转而影响蜡粉形成。本试验结果证明了这一点。黄瓜吸收的硅主要集中在叶片中，用少蜡粉砧木嫁接的黄瓜叶片、茎中硅含量显著低于多蜡粉砧木、中蜡粉砧木嫁接黄瓜和自根黄瓜，表明少蜡粉砧木限制了根系硅吸收以及向地上部的运转。随着果实生长，黄瓜叶片中硅含量降低，可能是其中的一部分硅被运转到了果实中，但是少蜡粉砧木嫁接黄瓜叶片中的硅含量下降幅度较小，果实中硅含量要明显低于多蜡粉和中蜡粉砧木嫁接黄瓜以及自根黄瓜。对于砧木影响嫁接黄瓜硅代谢以及果实表面蜡粉形成的机制尚待进一步探讨。

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