不同种植密度条件下玉米自交系最佳选系的研究
2012-06-19李继竹尹日成任雪娇杨伟光
李继竹,王 贺,尹日成,任雪娇,胡 洋,杨伟光
(1吉林农业大学农学院,吉林长春130118;2延边州种子管理站,吉林延吉133001)
玉米高产是一个永恒的话题,有研究认为,产量就是抗逆性,高密度筛选法是玉米抗逆性育种的一个突破口,且玉米产量的不断提高与双亲平均产量的不断提高相一致[1-3],选育出优良的自交系是组配高产杂交种的关键.玉米育种经验认为,育种的原始材料要好,基础群体要大,逆境环境的强度要够,以及严格的选拔才有可能选育出性状优良的玉米自交系[4].人为增大自交系选择压力,增大群体间的竞争力,使分离群体中携带不同基因型的个体在竞争中增大表现型差异,扩大了基因型的变异谱,使遗传方差最大化,有利于增加选择效果.近些年来,国内越来越多的育种家致力于玉米高密度育种的研究,验证了高密度选择玉米自交系是实现玉米高产育种目标的有效方法[5].对于高密度选系效果优于低密度选系效果的结论给予了肯定.但目前关于高密度压力下筛选自交系最佳密度的研究鲜见报道,本试验以此为目的,对同一二环系在不同高密度压力下选系进行研究,以期为高密度育种方法提供相关的理论依据.
1 材料与方法
1.1 供试材料
试验材料由吉林农业大学农学院玉米研究室提供.2007年组配基础选系材料PH4CV×昌7-2,同年冬天在海南育种基地套袋自交,2008年将其自交的F2代分别在 6 ×104、9 ×104、1.2 ×105、1.5 ×105株/hm2的种植密度下按系谱法选系,至2010年形成F4代.2010年底4种密度下分别选出5株自交系作为被测系,按对应选系种植密度分别以6F-、9F-、12F-、15F-编号,分别与测验种 PH6W、郑 58、J1483(自选系)和J1485(自选系)进行不完全双列杂交,形成20个杂交组合.同时以本地区主推品种郑单958和先玉335作为对照品种用于比较测验.
表1 供试材料及编号Tab.1 Materials tested and Numbers
1.2 试验设计
2011年在吉林农业大学作物育种教学科研基地种植4个5×4组合和对照品种先玉335和郑单958,随机区组设计.种植密度为6×104株/hm2,3次重复,3行区,行长5 m、行距65 cm,小区面积为9.75 m2,田间管理同大田.成熟时全区收获,测量小区产量,收中间行中间10株的果穗进行室内考种测量单株产量.
配合力分析按刘来福[6]等提供的公式计算.
2 结果与分析
2.1 不同密度条件下选系产量表现
4种密度条件下所选自交系组配的组合小区平均产量,以1.2×105株/hm2最高,为13.96 kg,其次是6×104株/hm2(13.26 kg)和9×104株/hm2(13.12 kg),以1.5×105株/hm2密度下所选自交系表现最差(11.96 kg).6×104、9×104和1.2×105株/hm2密度条件下所选自交系组配组合的小区产量均值之间没有显著差异(P>0.05),但均与1.5×105株/hm2密度下选育的自交系组配组合的小区产量差异达到显著水平(P<0.05),表明前3个密度选育的自交系均有良好表现,以1.2×105株/hm2最好.为此,可进一步分析比较,以探讨其选系的最适密度.
2.2 被测系一般配合力分析
从表2可以看出,同一育种材料在不同密度条件下选系时,被选系一般配合力(GCA)相对效应值有明显区别.在6×104株/hm2密度条件下所选的5个自交系小区产量GCA相对效应值为正值的自交系有2个,最大值6F-3为11.11;在9×104株/hm2密度条件下所选的5个自交系小区产量GCA相对效应值为正值的自交系有4个,最大值9F-4为12.40;在1.2×105株/hm2密度条件下所选的5个自交系小区产量GCA相对效应值均为正值,最大值12F-3为12.74;在1.5×105株/hm2密度条件下所选的5个自交系小区产量GCA相对效应值为正值的自交系仅有1个,其余4个均为负值,最大值15F-2为0.98.由4种密度下所选的自交系其一般配合力相对效应值高低变化规律可知,4种密度条件下所选自交系小区产量GCA相对效应值高低排序为1.2×105株/hm2>9×104株/hm2>6×104株/hm2>1.5×105株/hm2.
上述结果表明,在一定密度范围内自交系GCA相对效应值随选系密度的增大而增大.增大选系密度能够增大自交系群体内基因的加性效应[7],在高密度选择时有利于选育出数量较多的GCA相对效应值高的玉米自交系.但选系密度并不是越高越好,当密度增大到一定数值时,如本试验中选系密度达到1.5×105株/hm2时,自交系的自交选系难度增大,也使一些拥有优良基因的自交系丢失,选系效果不甚理想.
表2 被测系一般配合力相对效应值Tab.2 General combining ability for relative effect value
2.3 特殊配合力分析
由表3可知,80个组合中小区产量特殊配合力(SCA)相对效应值以J1483×12F-1(18.70)最高,其中亲本12F-1为基础材料PH4CV×昌7-2在1.2×105株/hm2密度条件下选育的1号自交系,而12F-1一般配合力相对效应值(9.28)处于一个相对较高值,因此该自交系12F-1既具有较高的一般配合力,又与自选系J1483组配出产量最高的组合,认为可以对其作为目标系重点培养,以期获得纯合优良的自交系.
表3 小区产量特殊配合力相对效应值Tab.3 Specific combining ability for yield per plot
在不同密度下选育自交系小区产量SCA相对效应值存在差异.6×104株/hm2密度条件下选育的自交系组配的组合中SCA正向值的组合数为13个,9×104、1.5×105株/hm2次之,都为12个,1.2×105株/hm2密度下选育的自交系SCA正向值的组合数最少,为8个.但从正向与负向效应值变幅来看,1.2×105株/hm2密度下选育的自交系SCA相对效应值变幅最小,差值为30.18,而6×104株/hm2密度下选育的自交系SCA相对效应值变幅最大,差值为46.17(表4).不同密度条件下选育的自交系SCA相对效应值与选系密度之间虽然并无明显规律,但随着密度的增大,自交系SCA相对效应值变幅变小,说明高密度压力下选育的自交系具有更加稳定的遗传性,后代受环境因素影响较小.
表4 4种密度选育自交系特殊配合力效应分析Tab.4 Specific combining ability effect of selected lines under four densities
2.4 测交种与对照品种产量的比较
对4种密度条件下选育的20个自交系与4个测验种所组配的80个组合与对照先玉335和郑单958进行产量比较试验.其中郑单958小区产量为14.17 kg,先玉335的小区产量为13.14 kg.由图1可看出,在6×104株/hm2密度下选育的5个自交系组配的20个组合中,小区产量高于先玉335的组合数为12个,高于郑单958的组合数为8个.在9×104株/hm2密度下,小区产量高于先玉335的组合数为13个,高于郑单958的组合数为5个;在1.5×105株/hm2密度下,小区产量高于先玉335的组合数为8个,高于郑单958的组合数仅为2个.而1.2×105株/hm2密度下选育的5个自交系组配的20个组合中,小区产量高于先玉335的组合数为13个,高于郑单958的组合数为高达9个.可见,该密度下选育自交系能组配出高产组合数最多.
综上所述,本试验中关于同一育种基础材料在高密度条件下的最佳选系密度研究表明,在1.2×105株/hm2密度下能选育出数量最多的一般配合力为正值的自交系,并且选育自交系的特殊配合力变幅较小,表现出较强的适应性,并能组配出最多的产量较高的组合,可以认为,1.2×105株/hm2是基础材料PH4CV×昌7-2高密度条件下选系的最佳密度.
3 讨论
毛建昌等[8]对2种密度系谱法选择玉米自交系的一般配合力分析表明,高密度选育的一般配合力较高的自交系数量多于低密度选育的自交系,证实了高密度选育法能准确有效地选育出一般配合力较高的玉米自交系.杨泽勇等[9]选用高、中、低3种密度选系,同时又在不同密度条件下鉴定自交系的配合力,结果表明高密度选育的自交系一般配合力效应值变幅小,表现出较强的适应性,中等密度选育的自交系一般配合力和特殊配合力正效应值的比例高,选择效果最好,但未提出最佳选系密度.本研究中对于基础选系材料PH4CV×昌7-2采用4种密度选育自交系的研究表明,在一定范围内随着选系密度的增加,选育出配合力较高的自交系数量随之增加.这一点与前人的研究结果相一致[9-12].本试验重点致力于最佳选系密度的研究,对于在4种密度选择环境下选育的自交系在同一密度下对其配合力进行鉴定,可以更加直观地鉴别出不同选系密度下选择效果的差别,并对所选自交系组配的组合与对照品种进行产比试验,又进一步验证了密度压力增大了同一育种材料的分离群体,并找到使其遗传方差最大化的最佳选择密度.
关于高密度选系,应重视育种基础材料的选择,本试验以耐密材料昌7-2与先锋父本PH4CV进行杂交,从中选育二环系,其遗传基础比较广泛,在进行高密度选择时可以获得较好的分离群体.高密度选系密度梯度的选择必须具有科学性和代表性,常规选系密度一般为6×104株/hm2,关于高密度选系国外都在9×104株/hm2及其以上的密度压力下进行选择.本试验还提出密度并不是越高越好,应该有最佳选系密度.本试验研究表明,当选择密度达到1.5×105株/hm2时,实际操作难度非常大,很多植株都出现空秆、倒伏的现象,这也使一些具有优良基因的自交系丢失,所以在进行高密度选系时不能盲目追求选择密度,应有一个最佳密度,本试验对于基础选系材料PH4CV×昌7-2在高密度条件下选系的最佳选择密度为1.2×105株/hm2.如果想要继续提升选择密度,必须对现有的种质进行遗传改良,以期能在更高的种植密度下具有相对优良的性状.育种最终目标是在生产上获得高产优质的玉米品种.玉米产量的持续提高与新品种增加了抗逆性密切相关[13-14].所以本试验以小区产量作为论证依据,以期通过对自交系高压力的选择,使其组配的杂交种能在加大种植密度时无空秆和倒伏现象,从而达到增产的最终目的.
[1]DUVICK D N.The contribution of breeding to yield advances in maize(Zea mays L.)[M]∥SPARKS D N.Adv Agron.San Diego,CA:Academic Press,2005:83-145.
[2]DUVICK D N.What is yield[R].Mexico:CIMMYT,1996.
[3]杨伟光.玉米高产育种研究[J].玉米科学,2006,14(2):10-12,15.
[4]张铭堂,徐国梁,才卓.玉米自交系选育的理论基础与实践经验[J].玉米科学,2010,18(2):1-4.
[5]高景瑞,李泾孝,张仁和,等.两种密度系谱法选择玉米自交系的一般配合力分析[J].西北农林科技大学学报,2008,36(6):56-60.
[6]刘来福.作物数量遗传[M].北京:农业出版社,1984:206-250.
[7]孔繁玲.植物数量遗传学[M].北京:中国农业大学出版社,2006.
[8]毛建仓,张世煌,李向拓.选育高产,高配合力玉米自交系的途径与方法[J].中国农业科学,2006,39(5):872-878.
[9]杨泽勇,张兴华,薛吉全.3种密度玉米自交系选择的一般配合力分析[J].湖北农业科学,2009,48(3):576-579.
[10]赵久然.优良玉米自交系选育新方法[J].玉米科学,2005,13(2):31-32.
[11]苏方宏.玉米耐密性的数学表达及其应用[J].玉米科学,1998,6(1):52-54,68.
[12]邢锦丰,赵久然,黄长玲,等.密植育种法在选育玉米自交系中的应用[J].玉米科学,2008,16(2):54-55.
[13]TOLLENAAR M,WU J.Yield improvement in temperate maize is att ributable to greater st ress tolerance[J].Crop Sci,1999,39(6):1597-1604.
[14]YING J,LEE E A,TOLLENAAR M.Response of maize leaf photosynthesis to low temperature during the grain filling period[J].Field Crop Research,2000,68(10):87-96.