异色瓢虫成虫对榆紫叶甲卵的捕食作用1)

王秀梅 臧连生 邹云伟 王娟娟 阮长春 张 扬

(吉林农业大学，长春，130118) (吉林省林业科学研究院)

榆紫叶甲(Ambrostoma quadriimopressumMotschulsky)主要分布于内蒙古及东北地区，成虫、幼虫均为害榆树(Ulmus pumila)萌发的新芽、芽苞、叶片，且其食性单一，为害期较长，破坏性大，严重为害榆树生长［1］，连年为害可导致树木衰弱并濒临死亡。近年来，榆紫叶甲在东北地区发生尤为严重，对其防治多采用化学药剂喷杀、毒绳、树干涂抹毒环、根部施药等手段［2］，虽然取得了一定效果，但仍然没有得到很好的控制。同时，因榆树多作为城市园林绿化树种，应用化学防治对环境造成许多负面影响。因此，合理利用天敌控制榆紫叶甲是当前防治的一个重要途径。目前，国内公开文献中未见关于天敌对榆紫叶甲的控制效能的研究。异色瓢虫(Harmonia axyridisPall.)是一种重要的捕食性天敌，对蚜虫、叶螨以及一些鞘翅目、膜翅目和鳞翅目等昆虫的幼虫及卵都具有很强的捕食能力［3］。当前，异色瓢虫已经成为一种世界性的天敌昆虫，可对多种农林作物上的害虫进行防治，在全球范围内发挥着重要作用。笔者研究了异色瓢虫成虫对榆紫叶甲卵的捕食作用，以期为应用异色瓢虫防治榆紫叶甲提供理论依据。

1 材料与方法

供试虫源:2010年10月于吉林省九台市石头口门水库采集越冬代异色瓢虫成虫，低温冷藏越冬。2011年4月取出复苏，于吉林农业大学生物防治研究所昆虫饲养室饲养，饲喂猎物为豆蚜(Aphis craccivoraKoch)，选择个体大小一致、行动敏捷的异色瓢虫作为供试捕食者。试验开始前，用足量榆紫叶甲卵饲喂异色瓢虫成虫2 d，然后饥饿24 h。榆紫叶甲于2011年4月下旬至5月上旬采自吉林省向海自然保护区，带回吉林农业大学生物防治研究所昆虫饲养室，提供足量新鲜的榆树叶片饲养，收集榆紫叶甲卵作为供试猎物，待用。

异色瓢虫成虫对榆紫叶甲卵的功能反应:试验在培养皿中进行，共设6个处理。榆紫叶甲卵的密度分别为 10、20、30、40、50、60 粒/皿。先将计数好的榆紫叶甲卵放入培养皿(直径9 cm×高2 cm)，再将1头异色瓢虫成虫放入皿中，置于培养箱中，14 h光照10 h黑暗、(25±1)℃、相对湿度(70±5)%条件下培养，于24 h后检查榆紫叶甲卵的剩余量。每个处理10次重复。

异色瓢虫在不同温度下对榆紫叶甲卵的功能反应:将榆紫叶甲卵按 10、20、30、40、50 粒的密度分别放入培养皿中，每皿分别接入处理过的异色瓢虫成虫1头，将培养皿放入设定温度条件下的培养箱中，24 h后观察被捕食榆紫叶甲卵数，试验温度梯度设置为15、20、25、30℃，其余处理同异色瓢虫成虫对榆紫叶甲卵的功能反应试验。

异色瓢虫对不同密度榆紫叶甲卵的捕食干扰反应:在每个培养皿中放入150粒榆紫叶甲卵，再分别接入1、2、3、4、5头异色瓢虫成虫，共5个处理。其余处理同异色瓢虫成虫对榆紫叶甲卵的功能反应。

数据处理:①功能反映，Na=aNT/(1+aNTh)［4］。式中，N为猎物密度;Na为被捕食的猎物数量;T为试验持续时间，本研究为1 d(24 h);a为瞬时攻击率;Th为处置一头猎物时间。②寻找效应估计，S=a/(1+aThN)［4］。式中，a为瞬时攻击率;Th为处置一头猎物时间;N为猎物密度。③干扰反应，E=QP－m或 logE=logQ－mlogP［5］。式中，E为捕食作用率;Q为搜寻常数;P为捕食者密度;m为干扰常数。④分摊竞争强度，I=(E1－EP)/E1［6］。式中，I为分摊竞争强度;E1为1头天敌的捕食作用率;EP为密度为P的天敌捕食作用率。以上方程处理采用DPS数据处理系统分析，拟合度用卡方检验方法检验［7］。

2 结果与分析

2.1 异色瓢虫成虫对榆紫叶甲卵的功能反应

在榆紫叶甲卵数量10～60粒范围内，异色瓢虫成虫对榆紫叶甲卵的捕食量为 8.1、14.3、19.5、22.4、24.1、25.0，可见其随猎物数量的增加而增加。其后，猎物数量再增加时，异色瓢虫成虫的捕食量不再增加。即捕食量与猎物密度间的关系表现为逆密度制约，功能反应曲线表现为上升—渐进线—负加速曲线。因此，异色瓢虫成虫对榆紫叶甲卵的捕食功能反应属于Ⅱ型功能反应，可以用Holling圆盘方程进行拟合［8］。

经HollingⅡ圆盘方程Na=aNT/(1+aNTh)拟合，所求得的方程Na=1.162 0N/(1+0.028 82N)，方程相关系数为0.9912。当N→∞时，Na即为捕食者的最大捕食量，即捕食者对猎物的捕食上限或饱和能力。异色瓢虫成虫对榆紫叶甲卵的日最大捕食量为50.92头。

2.2 温度对异色瓢虫成虫捕食榆紫叶甲卵能力的影响

经建立不同温度条件下异色瓢虫成虫对榆紫叶甲卵功能反应曲线，得出试验温度下的功能反应均属Ⅱ型功能反应，可以用HollingⅡ圆盘方程进行拟合，拟合方程见表1。结果显示:方程的相关系数均较高(0.941 8～0.991 2)，表明各温度条件下天敌捕食量与猎物密度显著相关;χ2检验表明理论捕食量与实际捕食量非常吻合;在供试温度范围内，温度的高低对异色瓢虫功能反应的强弱有明显地影响，随温度的升高，异色瓢虫对猎物的处理时间(Th)逐渐减少，15℃的处理时间为30℃的5倍;捕食量上限随温度的升高而增加，温度为15℃时为11.04头/d，当温度升至30℃时，异色瓢虫的捕食上限增至56.68 头/d。

表1 不同温度下异色瓢虫成虫对榆紫叶甲卵的功能反应

2.3 寻找效应估计

异色瓢虫成虫对榆紫叶甲卵在不同温度条件下的寻找效应见表2。在供试温度下异色瓢虫成虫对榆紫叶甲卵的寻找效应均随着猎物密度的增加而降低。榆紫叶甲卵密度相同时，异色瓢虫成虫的寻找效应在不同温度下有较大的差异，在30℃时始终最高，15℃时始终最低。测试温度范围内，异色瓢虫成虫的寻找效应随温度的升高而增加;随着猎物密度的增大，异色瓢虫的寻找效应趋于稳定。

表2 异色瓢虫成虫在不同温度条件下的寻找效应

2.4 异色瓢虫成虫对榆紫叶甲卵捕食作用的种内干扰

猎物密度为150粒/皿时，异色瓢虫成虫对榆紫叶甲卵的平均捕食量随其自身密度的增大逐渐减少，捕食量与捕食者密度关系见表1。随着捕食者密度的增加，捕食者之间相互干扰，致使捕食者寻找猎物的时间减少，捕食作用率降低，分摊竞争强度增大。试验结果经方程拟合得出异色瓢虫成虫捕食榆紫叶甲卵过程中的自我干扰方程为:E=23.6486P－0.2209，其相关系数为 0.998 1，将理论值与实测值比较，并进行 χ2检验，理论值与实测值极相关，该理论模型能够反映出捕食者自身在不同密度下的捕食量变化规律。

表3 异色瓢虫成虫对榆紫叶甲卵捕食作用率(E)和分摊竞争强度(I)

3 讨论

温度是影响害虫生物防治的一个重要因子，可影响昆虫的觅食行为，甚至可以改变天敌对猎物功能反应的类型［9］。研究不同温度下异色瓢虫成虫对榆紫叶甲卵的功能反应，有利于根据自然界温度的变化预测异色瓢虫成虫对榆紫叶甲卵的控制能力，从而为异色瓢虫的田间释放提供理论基础。本研究选定温度范围为15～30℃，是东北地区榆紫叶甲卵的主要发生期的近似温度。结果表明，异色瓢虫成虫对猎物保持着较强的捕食能力，但该捕食反应试验是在室内限定条件下进行的，猎物与捕食者均在一个简单的封闭系统内，而自然界中，除了温度外，捕食性天敌的捕食能力还受湿度、光周期等多种因子的影响，这些因子对异色瓢虫捕食榆紫叶甲卵的影响有待进一步研究。

寻找效应是捕食者在捕食过程中对寄主攻击的一种行为效应［10］。本研究表明随着异色瓢虫成虫密度的增大，其对榆紫叶甲卵的平均捕食量逐渐减少，寻找效应逐渐下降，捕食作用率逐渐降低，个体间存在分摊竞争，故在自然条件下释放异色瓢虫防治榆紫叶甲时还应研究异色瓢虫的释放密度，以达到最佳的控害效能。在种内异色瓢虫成虫的平均捕食率，随自身密度的增加而降低，捕食者个体间存在一定的干扰作用(m=0.220 9)。异色瓢虫可以视为榆紫叶甲卵的一种主要天敌种群，应注重保护和利用其自然发生的种群。

［1］迟莉，蒲子钢，王威.榆紫叶甲种群空间分布型及其应用［J］.黑龙江八一农垦大学学报，2007，19(4):41－45.

［2］李垒，魏嵩，冷锋，等.粘胶涂干防治榆紫叶甲试验［J］.东北林业大学学报，2009，37(9):122－123.

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［5］Hassell M P，Verley G C.New inductive population model for insect parasite and its bearing on biological control［J］.Nature，1969，223:1113－1117.

［6］张安盛，于毅，李丽莉，等.东亚小花蝽(Orius sauteri)成虫对入侵害虫西花蓟马(Frankliniella occidentalis)成虫的捕食作用［J］.生态学报，2007，27(5):1903－1909.

［7］唐启义，冯明光.DPS数据处理系统［M］.北京:科学出版社，2010.

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［9］李定旭，田娟，沈佐锐.塔六点蓟马对山楂叶螨的功能反应［J］.生态学报，2006，26(5):1414－1421.

［10］丁岩钦.昆虫种群数学生态学原理与应用［M］.北京:科学出版社，1980:195－211.