温度对小菜蛾生长发育和繁殖影响的研究进展

潘 飞，何余容，王德森，郭祥令，陈绵才

(1．华南农业大学资源环境学院，广州510642;2．海南省农业科学院农业环境与植物保护研究所，海南省植物病虫害防控重点实验室，海口571100)

小菜蛾Plutella xylostella(L.)属鳞翅目Lepidoptera，菜蛾科Plutellidae，是重要的十字花科害虫之一，在所有十字花科作物种植的国家和地区都有发生和为害的记载 (Talekar et al.，1993;Shelton，2004)。在南亚、东南亚和中国南方地区小菜蛾的发生尤为严重，有时可造成90%以上的产量损失 (Verkerk et al.，1996)。小菜蛾繁殖系数高、年发生世代数多，世代间虫口数量增长快，世代重叠现象严重，对环境的适应能力强 (吴世昌，1993;陈非洲等，2003)。由于其寄主范围广，繁殖能力强，缺乏有效的天敌控制，对化学农药和微生物农药的抗性发展快，已成为当今世界上最难控制的害虫之一 (Sarfraz et al.，2005)。据报道全球每年用于防治小菜蛾的费用及其造成的损失高达10亿美元 (Talekar，1992)。

小菜蛾在我国各省 (区、市)均有分布。由于种植结构、气候条件和自然天敌等因子的差异性，其区域性发生情况不尽相同。总体上，年发生世代数由北向南逐渐增加，北方地区主要集中在温度较高的夏季发生，种群的消长动态呈显著夏高峰型;长江以南的广泛地区由于周年种植十字花科蔬菜，温度能满足小菜蛾生长发育的需要，无滞育越冬现象，种群消长动态呈明显春秋双峰型 (尤民生等，2007)。田间自然条件下，气候因子尤其是温度被认为是影响小菜蛾田间种群数量变化的关键非生物因子 (Abhishek，2004)。本文概述了温度对小菜蛾生长发育、存活、繁殖和种群增长影响的研究进展。

1 温度对小菜蛾生长发育的影响

适温条件下，小菜蛾各虫态的发育速率随着温度的升高而加快，发育历期随着温度的升高而缩短。17.5～32.5℃下小菜蛾卵、幼虫和蛹的发育历期均随着温度的升高而缩短 (Yamada et al.，1983)。在10～30℃范围内，小菜蛾能顺利完成整个生活史的发育，生长发育的最佳温度为20～25℃，世代历期为17～20 d(Chen et al.，1986)。陆自强等 (1988)认为，当温度低于16℃时小菜蛾各虫态发育速率降低，高于32℃时其各虫态发育停滞。Sarnthoy等 (1989)研究比较了日本和泰国两个小菜蛾地理品系，在所有虫态中，2、3龄幼虫发育历期最短，29℃时整个幼期阶段的发育历期比18℃ 缩短了一半。Choi等(1992)研究表明，在15～30℃条件下雌虫各虫态的发育历期分别为38.1 d、21.7 d、16.3 d和12.3 d，雄虫各虫态的发育历期分别为38.6 d、22.3 d、16.5 d和12.5 d。马春森等 (1993)报道在21～33℃恒温条件下，小菜蛾卵期2～6 d，幼虫期5～16 d，蛹期2～7 d，产卵前期1～7 d，全世代13～26 d。Shirai(2000)通过比较在15～35℃恒温条件下9个小菜蛾地理品系对温度耐受性的差异，发现各地理品系间幼虫发育历期差异不显著，均随着温度的升高而缩短。Liu等(2002)报道，恒温下小菜蛾在8～32℃内能完成整个幼期发育，30～32℃发育最快，4～6℃各龄幼虫皆可完成发育，在40℃下3龄和4龄幼虫亦能完成发育，发育历期的分布符合“同形性质”。Golizadeh等 (2007)比较了10～35℃范围内8组恒温处理下小菜蛾在花椰菜和甘蓝上各虫态的发育历期，表明温度和寄主植物对小菜蛾的生长发育有显著的影响作用。Ahmad等 (2008)报道了不同的温度对甘蓝上的小菜蛾发育的影响，得出20±1℃下各虫态的发育历期最长，20/25±1℃次之，25±1℃历期最短。James等 (2008)建立了两组温度下小菜蛾种群生命表，得出在20℃恒温下小菜蛾各虫态的发育历期都长于30.5℃的发育历期。

研究者进行了自然变温条件下温度对小菜蛾幼期生长发育的研究。柯礼道和方菊莲 (1979)系统地观察了周年变温条件下小菜蛾各虫态的发育历期，研究表明在室内最适宜气温条件下，小菜蛾发生一代仅需9～10 d，而冬天完成一代却要110 d，卵、幼虫和蛹的发育历期与日平均温度呈指数曲线回归关系。徐肇坤和张雄飞 (1984)利用室内自然变温条件所饲养小菜蛾的资料，运用加权法和直线回归法测算出了卵、幼虫、蛹和全世代的发育起点温度和有效积温常数，分别为10.5～11.4℃，10.8～11.4℃，11.1～11.4℃，10.8～11.6℃和39.2～36.7日度，121.7～116日度，63.8～62.5日度，224.8～210.8日度。在15℃、20℃和 25℃恒温和平均温度为 11.5℃、9.7℃变温条件下，小菜蛾雌虫发育比雄虫快(Uematsu et al.，1997)。张志燕等 (2009)在自然变温条件下连续饲养观察小菜蛾两年，测算出小菜蛾的发育起点温度为2.2℃，有效积温为613.58日度。

2 温度对小菜蛾存活的影响

温度变化对小菜蛾卵的孵化率、幼虫存活率或化蛹率、蛹羽化率及世代存活率都有影响。17.5～27.5℃恒温下，小菜蛾卵的孵化率在95%以上，幼虫化蛹率为50% ～60%，30℃以上卵的孵化率、幼虫化蛹率和蛹羽化率都显著降低，32.5℃时卵不能孵化 (Yamada et al.，1983)。陆自强等 (1988)研究认为，室温25℃时小菜蛾卵、幼虫和蛹的存活率最高，超过29℃或低于20℃其各虫态的存活率显著降低，35℃其卵不能孵化。马春森等 (1993)报道在21～33℃恒温条件下，小菜蛾卵的孵化率和蛹羽化率显然高于幼虫化蛹率，小菜蛾死亡主要发生于幼虫期，35℃以上高温下饲养低龄幼虫可产生体型小的蛾，35℃以上高温对幼虫化蛹极为不利，40℃高温对成虫羽化极为不利。但建国等 (1995)研究表明在8～30℃范围内，小菜蛾存活率大致随着温度的升高而增大，当温度超过30℃后，存活率随着温度的上升而减小，特别是在35℃时，存活率急剧下降，从整个世代来看，世代存活率与温度之间呈明显的抛物线相关，25℃时小菜蛾的世代存活率最高。Saito等 (1998)研究了5℃、0℃和 －5℃恒温条件下小菜蛾各虫态的存活率，在各虫态中成虫对低温的耐寒性最强，低龄幼虫的耐寒性最差，0℃以上成虫能存活2个月，卵、老熟幼虫和蛹能存活1个月。Shirai(2000)比较了来源于亚洲热带和温带地区的9个小菜蛾地理品系对温度的耐受性差异，卵的孵化率在15～32.5℃时差异变化不大，大多在80%以上，35℃时孵化率显著降低，15～30℃恒温范围内初孵幼虫－成虫羽化时存活率最高，32.5℃时存活率急剧下降，35℃时存活率几乎为0，只有来自越南胡志明市和印尼南加里曼丹塞拉坦风地区各有1头小菜蛾能顺利发育为成虫。在12～32℃内，小菜蛾各虫态存活率大多在80%以上，温度低于12℃，存活率多下降，当温度低于8℃和高于32℃时，整个幼期的存活率为0，整个幼期的存活率与温度符合二次曲线关系(Liu et al．，2002;陈非洲等，2003)。Golizadeh等 (2007)比较了10～35℃恒温条件下小菜蛾在花椰菜和甘蓝上的生长发育进度，在35℃极端高温条件下，只有27.5%的卵能孵化，所有初孵幼虫全部死亡，都不能顺利发育为2龄幼虫。此外，柯礼道等 (1979)报道在室内自然变温条件下，小菜蛾卵、幼虫和蛹的全年存活率分别为75.62%、80.21%和93.60%，田间情况下各虫态的存活率略低。

3 温度对小菜蛾繁殖的影响

从雌虫最短产卵前期、平均产卵期以及产卵概率累计达80%时雌虫日龄可以直观地判断温度对小菜蛾繁殖动态的影响 (但建国等，1995)。在1592对成虫产卵习性的观察中，88.8%雌虫产卵前期仅为几个小时，5.2%产卵前期为1 d，个别雌虫产卵前期达89 d(柯礼道等，1980)。室内全年自然变温条件下，小菜蛾成虫产卵期最长可达98 d，可以超过下代幼虫67 d(柯礼道等，1979)。在7、8月份平均气温分别为27.7℃和27.9℃时，产卵期分别为8.3 d和5.5 d;而在月平均气温为19.9℃、18.3℃的5、10月份，平均产卵期延长到11.4d和11.7 d(柯礼道等，1980)。11组恒温(8～35℃)下雌虫最短产卵前期为0～2 d，温度越低，产卵期越长，雌虫平均产卵期与温度之间呈极显著直线相关;产卵概率累计达80%时的雌虫日龄随着温度的升高而缩短 (但建国等，1995)。Crema等 (2004)报道25℃和14℃下饲养的雌虫分别在羽化后2 d和5 d开始产卵，这表明了低温能延缓成虫产卵的进度。

小菜蛾成虫产卵量及寿命与温度关系密切。成虫的产卵量不仅与寿命相关，也与幼期阶段小菜蛾在不同温度下的发育进度及形成的蛹大小相关。Atwal(1955)认为与高温相比，在相对低的温度下，小菜蛾发育较慢，取食量增加，积累了更多的营养和能量，致使成虫能产更多的卵。柯礼道等 (1980)报道在5～10月份小菜蛾平均每雌产卵量为248粒，在气温高的7、8月份，平均每雌产卵量下降为207粒和198粒;成虫的寿命与温度呈负相关，雄虫的平均寿命一般都长于雌虫。Yamada等 (1983)研究认为雌虫的繁殖力在20～27.5℃时高于17.5℃和30℃，雌虫在32.5℃时不产卵;在所有的处理温度下，雄虫的寿命都长于雌虫。陆自强等 (1988)认为当温度为 16℃、20℃和25℃时，产卵量随温度的升高而增加，在25℃时产卵量最高，温度超过29℃时产卵量反而显著减少;成虫的寿命随着温度的升高而缩短，16℃时最长。当温度超过30℃时，小菜蛾的发育将延迟，幼虫期存活率降低，成虫产卵量显著减少 (Wakisaka et al.，1991)。马春森等 (1993)认为小菜蛾产卵最适温度为24～27℃，平均产卵量为400粒/雌，最多596粒/雌，产卵开始后的3～5d内为产卵高峰。但建国等 (1995)研究表明当温度低于14℃或高于27℃时，有一定比例的雌虫不产卵，但在很长时间内不见死亡;正常雌虫平均产卵量在8～25℃之间无显著差异，30℃和33℃下正常雌虫产卵量极显著减少，雌虫繁殖力在23℃时达到最大值。Yamada等 (1972)研究发现小菜蛾成虫翅长与产卵能力随着季节而变化，夏季成虫前翅翅长最短、寿命最短、产卵量最少，而冬季成虫前翅翅长最长、寿命最长、产卵量最多，春秋季次之。不同时期从田间采集小菜蛾蛹带回室内产卵观察，成虫羽化成功交配48h内产卵量分别为480.6粒 (3月份)、374.4粒 (5月份)、277.3粒 (7月份)、263.2粒 (8月份)和478.8粒 (12月份)(Uematsu et al.，1998)。

4 温度对小菜蛾种群增长的影响

小菜蛾属于典型的r型生态对策，在适宜的条件下，种群在短时间内可以爆发，种群的增殖通常以内禀增长率 (r)、周限增长率 (λ)、种群加倍时间 (T)和种群趋势指数 (I)来反映。17.5～27.5℃时，小菜蛾种群的增长随着温度的增加而加快，30℃时种群增长受到抑制 (Yamada et al.，1983)。Liu等 (1985)报道在 20、25和30℃恒温下，小菜蛾种群的内禀增长率分别为0.1986、0.2130和0.2389，平均世代历期分别为23、15.5和13 d。陆自强等 (1988)认为在16～32℃恒温条件下，小菜蛾每天的内禀增殖率及每月的增殖倍数均以25℃时最高，16℃和32℃时显著最少。Sarnthoy等 (1989)研究表明在17～29℃时，来源于泰国和日本两个小菜蛾地理品系的种群内禀增长率均随着温度的升高而增大，泰国品系的小菜蛾种群内禀增长率更小。马春森等(1993)研究发现21～33℃恒温试验下，30℃时内禀增长率最高，r为0.2711，21℃时最低，r为0.1472;一个月内在30℃下繁殖，理论上小菜蛾种群可以增殖3404倍。但建国等 (1995)认为在8～35℃不同恒温下，小菜蛾内禀增长率随着温度的升高而增大，直到30℃达到最大，当温度继续升高时，r值明显降低，35℃时，r值降至零;种群增长趋势指数与温度之间呈抛物线相关，23℃时达到最大值，35℃高温下种群消亡。James等(2008)建立和比较了平均温度为20℃和30.5℃小菜蛾种群生命表各参数，30.5℃时种群的内禀增长率和周限增长率都大于20℃时各参数，30.5℃时种群加倍所需时间更短。Ahmad等(2008)研究表明与20和25℃恒温条件相比，在20/25℃变温条件下，小菜蛾种群净繁殖率、内禀增长率、周限增长率和年增长率最高，种群加倍时间最短。

5 展望

综上所述，恒温条件下小菜蛾生长发育、存活、繁殖和种群增长的最佳温度为20～25℃。上述的研究报道大多是在恒定的几个温度梯度下完成的，未能体现田间波动性温度对小菜蛾种群数量变化的影响。昆虫是变温动物，保持和调节体内温度的能力不强，体内的各项生命活动极易受环境温度变化的影响。大量的研究表明，小菜蛾在我国各地的发生情况存在一定的差异性和规律性。在长江以南的广泛区域，由于周年种植十字花科蔬菜，温度周年能满足小菜蛾生长发育的需要，在这些地区小菜蛾没有滞育越冬的现象，年发生代数都在10代以上，世代重叠严重;华北和东北地区，小菜蛾种群在夏季时才发生，年发生代数在5～6代左右;西部地区，小菜蛾仅在当地温度较高的夏季才发生，年发生代数大约为3～4代。这种鲜明的差异性主要与各地全年气温的变化及日气温的变化幅度相关。何成兴等 (2003)研究表明小菜蛾成虫田间种群数量的非生物因子在季节间，主要是月平均温度，其次是最高温度和最低温度;而在年度间，主要是年均最低温度，其次是年度平均温度和年均最高温度。邹钟琳(1980)认为昼夜温差大的地区与全日温度变动小的地区对昆虫发育的影响显然不同。我国地域广阔，南北纬度跨度大，气候类型多，横跨热带、亚热带、暖温带、中温带和寒温带，小菜蛾在各地的发生差异与我国的气候特点可能存在一定的关系 (郑景云等，2010)。

由于早期开展研究的条件相对较为简陋，温度只能设定为恒温状态，许多研究中湿度和光周期是不能控制一致的，这对试验结果的准确性有一定的影响。随着现代科学技术的飞跃发展，大大改善了实验条件，多段编程人工气候箱的应用可极大的促进了开展田间自然条件下温度、湿度和光照变化的模拟试验。

与恒温条件相比，变温条件下小菜蛾发育起点温度更低、能够发育的温度范围更广。前人恒温试验表明，32℃以上高温不利于小菜蛾生长发育、存活、繁殖和种群增长。而在南方夏季高温时，田间十字花科作物上仍能见到小菜蛾各虫态。这是由于田间波动性温度为小菜蛾种群的繁衍提供了很好的缓冲作用。因此，结合我国各地气温变化，分析小菜蛾在当地的发生消长规律，开展变温试验，研究其对小菜蛾生长发育、存活、繁殖和种群增长的影响，将进一步有助于摸清小菜蛾在我国各地田间自然环境中种群消长规律的内在机理，为利用当地的气象资料推测小菜蛾在某一时间段内的发生动态，确定防治适期，科学有效地指导防治提供理论依据，同时弥补小菜蛾生态学和生物学研究中变温对其生长发育、存活、繁殖和种群增长影响这一研究的空白。

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