笃斯越橘与落叶松、苔藓的种间关系问题及研究展望

王贺新，乌凤章

（大连大学现代农业研究院，辽宁 大连 116622）

笃斯越橘（Vaccinium uliginosum L.）为杜鹃花科越橘属落叶灌木，广泛分布于东北亚区域，是落叶松群落的主要伴生植被之一[1-2]。据统计，我国笃斯越橘的分布面积达18.2万hm2，蕴藏量30万t[3]。由于笃斯越橘果实为蓝紫色小浆果，富含花青素类（Anthocyanins）物质，具有较强的抗氧化活性[4-5]，与越橘属蓝莓（Blueberry）一样具有较高的保健价值[6]。蓝莓在北美早已大量开发种植，并形成较大的市场。近些年国内也开始大量引进种植[7-10]，面积和规模正在不断扩大。在此背景下，被称为“野生蓝莓”的笃斯越橘的果实市场价格也逐年攀升，继而在东北林区出现掠夺式采收现象，如掠青、割条、拔根和过度践踏等，对资源造成严重破坏[11-12]。另外，由于毁林开荒、大面积营造人工林等人为因素，也使得笃斯越橘的适生范围和资源量减少。因此，对于笃斯越橘生存环境的探究以及野生资源的合理保护与利用，已成为亟待解决的课题之一。文章主要就笃斯越橘生长环境及其伴生物种落叶松及苔藓的种间关系问题进行综述，以期对今后笃斯越橘研究起到一定的参考作用。

1 笃斯越橘生长环境

笃斯越橘为喜光植物，上方乔木郁闭度<0.3，灌木层郁闭度<0.5较为适宜。笃斯越橘分布主要有两种类型：一是水湿地类型，主要分布在沼泽地、低湿塔头草甸子、水边、林下湿地，其中大多数分布在森林沼泽地区，呈块状或片状分布，在大兴安岭地区经常有上百公顷的片状分布[13-14]；二是山地类型。笃斯越橘原生地多有永冻层，土壤p H 5～5.5，地下水位较高。笃斯越橘原生地上层乔木主要是落叶松、白桦，其次偶见有毛赤杨和柳树，灌木主要是柴桦、杜香，草本植物主要是各类苔草、小叶樟，地表多有较厚苔藓层。泥炭藓是笃斯越橘生长的主要基质，在长白山低海拔地区生长的笃斯越橘，根系几乎完全生长在松软且较厚的泥炭藓之中，形成典型的笃斯越橘-泥炭藓群落[15-16]，在大、小兴安岭也存在着大面积的落叶松林-笃斯越橘-泥炭藓林型[17-19]。越橘属植物的根系一般比较纤细，须根非常发达，几乎没有明显的主根，主要生长在松软和透气性比较好的土壤和泥炭藓或者火山灰形成的基质上。泥炭藓主要分布在森林湿地或者季节性积水的沼泽地，随着群落的发育，泥炭藓枯死残体不断积累，下层逐渐形成酸性的泥炭。由于p H逐渐降低，越来越不利于其他植物和树木生长[20]，而笃斯越橘属喜酸性土壤植物，因此能较好地生长在由泥炭藓形成的酸性基质上。可见，苔藓植物不仅是落叶松-笃斯越橘-苔藓群落类型中的地被植物，同时也是构成群落土壤的重要组成成分。

2 笃斯越橘与落叶松、苔藓植物的种间关系

由以上论述可知，笃斯越橘、落叶松和苔藓能够复合形成稳定的生物群落，同时作为构成这种稳定森林群落的主要成员，落叶松、笃斯越橘及苔藓之间可能存在着某些互惠互利、相互协作的种间关系，主要体现在以下几个方面：

2.1 笃斯越橘、落叶松及苔藓种群间适生环境的相互调节机制

落叶松是群落恢复的先锋树种，一般在火山喷发、山体滑坡和火灾后形成的矿质迹地上首先更新[21-22]，苔藓也是生态恢复的先锋植物[23]。由于多数苔藓类植物不适宜在强光下生长，需要有一定盖度的其他上层植物创造出适宜的光热条件才能良好生长[24-25]。因而可以假设，随着落叶松林的发育，苔藓植物开始在林下介入，逐渐在干燥地表形成一层较厚的地被物，改善落叶松林地的水热环境。在苔藓植物介入后，创造适宜笃斯越橘生长的酸性立地条件[26]，进而促进笃斯越橘的侵入和繁衍。笃斯越橘又进一步丰富落叶松林下的地被构成和水热环境，进而又有利于上层落叶松和下层苔藓的生长。笃斯越橘为喜酸性植物，其根系除一部分较粗的根态茎外，大部分为纤细的须根，穿透能力差，需要疏松的基质才能供应其生长[19]。而由落叶松凋落物和苔藓枯死体形成的松软、通透性好且呈酸性的立地环境恰好为笃斯越橘根系的生长提供最佳条件。同时，笃斯越橘能够消耗苔藓层积累的过多水分，其枯死根及凋落物又增加土壤灰分，进而缓解苔藓植物给林分造成的酸性泥炭化过程。苔藓植物具有极大的吸收空气水分和保水储水性能，在缺水季节能够给其他植物提供生存生长的保障[27]。因此可以推测，在落叶松、笃斯越橘及苔藓形成的复合群落中，种间相互作用创造适宜彼此生长的生态环境，同时苔藓植物较高的持水保水性能确保落叶松及笃斯越橘根系的水分需要。

2.2 笃斯越橘、落叶松及苔藓群落的养分积累及互补作用机制

落叶松-笃斯越橘-苔藓群落内的养分物质主要来源于三者凋落物的分解和大气沉降。由于苔藓植物没有供吸收养分的根系和供输导用的维管束组织，主要依靠体表吸收空气中的水分及大气沉降和降水中的养分来维持其生长，一小部分依靠其假根和毛细管虹吸作用从其寄生体或土壤中吸收水分和养分[28]，而且其阳离子交换能力强，能够保存大量的N、P、K、Ca、Mg、M n和Fe等矿质营养[29]，构成群落的营养“库”，可持续地满足群落演替的需求。苔藓当中积累的营养物质除一部分自用外，其余部分可以供落叶松和笃斯越橘的生长和利用，这种养分的积累和循环可能是构成该群落的养分维持机制。同时，落叶松和笃斯越橘的枝叶等凋落物分解后也将为苔藓和整个群落的生长提供必要的营养。因此可以推测落叶松、笃斯越橘及苔藓植物凋落物的营养差异是构成三者间养分互补及维持群落稳定的营养基础。

2.3 笃斯越橘、落叶松及苔藓间的菌根作用机理

菌根是生态系统中普遍存在的植物与微生物之间的互利共生现象。很多研究表明，在落叶松和越橘类根系及苔藓植物体内都有菌根真菌的存在[30]，菌根在地被层以下形成错综复杂的微观生态系统。一般认为，越橘属植物主要由欧石楠菌根真菌（Erica mycorrhiza，ERM）侵染，有时也有丛枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhiza，A M）感染的现象[31]，最近也有利用暗隔内生菌根真菌（Dark septateendophytes，DSE）接种越橘促进其生长的报道[32]。苔藓植物中有大量A M菌根，而越橘属植物又是需要A M菌根的植物[33]，这也可能是笃斯越橘适宜在苔藓上生长的又一重要原因。而暗隔内生菌根真菌（D SE）也常寄生在针叶树幼树和衰退根系上[31]，有报道在三种松树和云杉上同时存在内生菌根菌（Endotrophic mycorrhiza，ECM）、A M及D SE真菌侵染于同一根系的现象[34]，但在落叶松菌根方面还未见有A M和D SE侵染的报道。因此，可以推测苔藓植物体内的A M、ECM及D SE真菌直接使笃斯越橘感染成菌根，而苔藓植物体内的D SE很可能使早期更新的落叶松幼苗感染菌根，进而通过这种菌根协作机制促进群落的更新和稳定发展。

2.4 笃斯越橘、落叶松及苔藓间的化感促进作用机制

化感作用普遍存在于森林生态系统。植物化感作用是指一种植物通过向环境释放次生化学物质而对另外一种植物所产生直接的或间接的有害或有益作用，一般反映在抑制作用和促进作用两个方面。据文献报道，落叶松凋落物对于很多植物具有化感促进作用[35]。一些越橘属植物的根系在生长过程中释放出一些化学物质，对其他植物产生化感作用，而有些树木如核桃楸对越橘属植物也有化感作用[36-37]。而一些苔藓类植物同样可能对其他植物产生化感作用[38]。关于苔藓植物化感作用的研究国内外资料很少，但是苔藓当中含有大量的酚酸和萜类等物质，这些物质却是植物产生化感作用的主要物质[39]。研究认为，苔藓对于其他植物种子萌发没有抑制作用，有些则有促进作用[40]。在落叶松化感作用方面的报道也不多，有研究表明落叶松凋落物能够促进水曲柳苗木的生长。落叶松和苔藓对于笃斯越橘有无化感作用尚未见报道，但是已证实利用落叶松针和苔藓改良土壤能明显促进越橘属植物生长[41]。从落叶松、笃斯越橘及苔藓之间形成稳定的复合群落来看，可推测彼此间存在着化感作用应该是以促进作用为主，这尚有待于研究确认。

2.5 笃斯越橘、落叶松及苔藓种群更新的互惠作用机制

种群更新是维持群落稳定和发展的基础。研究表明，苔藓有利于维管植物的更新和生长，很多乔木树种只有在具有林下苔藓的环境下才能够进行良好的更新。苔藓植物有利于云杉、落叶松等针叶树的天然更新[21,23]，但是有关作用机理尚未见报道。另外，由苔藓枯死体和落叶松凋落物形成的松软的基质有利于笃斯越橘根状匍匐茎的更新和生长[23,42]，同时落叶松及笃斯越橘又创造了适宜苔藓生物更新和生长的生态环境。因此，可以推测在落叶松、笃斯越橘及苔藓形成的复合群落中，落叶松及笃斯越橘创造了适宜苔藓植物更新的生态环境，而苔藓对于落叶松和笃斯越橘种群的更新具有重要作用。

3 笃斯越橘及其伴生物种之间关系的研究展望

综上所述，可以推测，落叶松、笃斯越橘及苔藓间存在着种间互惠作用的生态关系。并且，由于这种互惠作用的种间关系，使得三者能够形成比较稳定的复合生态群落。今后可以通过对群落的土壤养分积累及养分供应机制、菌根作用机制、种群适生环境的相互调控机制、化感作用机制以及群落更新机制等方面进行研究，揭示东北林区落叶松-笃斯越橘-苔藓群落中物种间互惠互利的生态机理，对于实现笃斯越橘资源的科学管理，促进资源的保护与恢复等都具有重要的理论和实践意义。

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