草地恢复措施对高寒草甸植物群落的影响

葛庆征，魏 斌，张灵菲，卫万荣，黄 彬，江小雷，张卫国

(兰州大学草地农业科技学院 草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州 730020)

青藏高原高寒草甸作为世界上海拔最高、面积最大、类型最为独特的草地生态系统，是我国最重要的牧区之一，同时也是北半球气候的启动区和调节区。高寒草甸生态系统的稳定与否不仅对我国东部和西南部的气候，而且对北半球甚至全球的气候都有明显作用[1]。但多年来，由于人类活动的严重影响[2]，粗放经营，超载过牧，以及对草地资源不合理的开发利用，高寒草甸生态系统严重退化[3]。因而，草地不同管理方式对植物群落结构及生物多样性变化的研究是草地生态系统恢复与重建工作中的重要内容。施肥、补播、划破等措施是退化草地生态系统管理中常用的植被恢复措施，对整个生态系统具有重要的意义[4-6]。合理施肥对牧草的产量、品质及对食草动物的生长、发育均会产生明显的促进作用[7-11]；划破草皮通过改善土壤通透性和土壤温度，对草地初级生产力的提升具有显著的促进作用，且可显著增加植物总量中优质牧草的比重[12-13]。但目前针对多种措施对退化高寒草甸改良作用的比较研究还不多见。本研究主要探讨施肥、划破、补播及综合措施处理等植被恢复措施对亚高山草甸退化草地植物群落结构、物种多样性及生产力变化的影响，以期为高寒草甸生态系统草地资源的管理和利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1试验地概况 研究区位于甘肃省玛曲县阿孜畜牧科技试验站，地理坐标为33°43′ N， 101°44′ E，海拔3 520 m，典型的高原大陆性气候。年均气温1.4 ℃，无绝对无霜期。年均降水量643.9 mm，主要集中于5-9月。土壤类型为亚高山草甸土，植被类型为亚高寒草甸，属冬季牧场，草地退化明显。草地植被以莎草科的嵩草属(Kobresia)和疏丛型禾本科的针茅属(Stipa)、羊茅属(Festuca)、早熟禾属(Poa)的一些种为主，并伴有大量的杂类草，如莓叶委陵菜(Potentillafragarioide)、条叶银莲花(Anemonetrullifolia)、火绒草(Leontopdiumhatioide)等，植被盖度在75%以上。

1.2试验方法 在研究区选择退化程度一致、地势较为平坦的退化草地25 hm2，采用围栏进行保护，以防止家畜入侵。试验设施肥、划破、补播及综合措施(施肥+划破+补播)4个处理。其中，施肥处理施羊粪3 000 kg·hm-2；划破处理采用机引圆盘耙对样区实施1次对角线作业，圆盘间距30 cm，耙深10 cm；补播处理补播垂穗披碱草(Elymusnu-tans)25 kg·hm-2； 综合措施处理为上述3种措施的合并处理。选择周围同质未处理草地作为对照。样地面积分别为20 m×12 m，每种处理设置3个重复。

于2011年8月下旬植物生长高峰期在各处理样地内随机抽取3个面积为0.5 m×0.5 m的样方，调查记录每个样方内的植物种类、植株高度、盖度和密度，将样方内的植物沿地面剪下，称取各物种生物量，然后装入信封带回实验室，置于烘箱内，在80 ℃温度下烘48 h至质量恒定，测干质量。

植物功能群划分：根据高寒草甸植物物种组成的特点，将植物分为豆科、禾本科、莎草科、杂类草4种功能群。

物种多样性分析：物种多样性分别用物种数(S)和Simpson指数(D)表示。

D=1-∑Pi2。

式中，Pi为样方中第i种植物的生物量占全部生物量的比例。

1.3数据分析 首先用Excel对所有试验数据进行初步整理，然后采用SPSS 17.0统计软件对数据进行方差分析、相关分析及显著性检验。

2 结果与分析

2.1不同恢复措施对植物功能群的影响 不同恢复措施对草地植物功能群组成的影响不大，各处理草地均由豆科、禾本科、莎草科和杂类草4个功能群组成，但功能群内物种数在各处理中的变化则有所不同(图1)。与对照相比(2种)，划破(4种)和综合措施处理(5种)样地中豆科牧草物种数显著增多(P<0.05)，其他样地中豆科牧草与对照无显著差异(P>0.05)；各处理均对禾本科牧草有显著影响;除综合措施处理外，其他各处理样地中莎草科牧草物种数与对照均无显著差异;不同处理样地中杂类草物种数差异较大，各处理均显著少于对照。这说明，各处理群落内生活型功能群类型虽然相同，但不同处理对功能群内物种组成的影响则大不相同。

2.2不同恢复措施对草地群落结构的影响 不同恢复措施对高寒草甸植物群落高度和盖度均有不同的影响。各种处理均对群落高度有显著影响(P<0.05)，影响顺序为：综合措施(40.57 cm)>补播(34.61 cm)>施肥(30.98 cm)>划破(27.93 cm)>对照(14.32 cm)(图2)。在群落盖度方面，除综合措施与对照存在显著差异外，其他各恢复措施与对照之间无显著差异(P>0.05)(图2)。

图1 草地不同恢复措施对植物功能群的影响Fig.1 Effects of different restoration measures on plant functional groups

图2 不同恢复措施对草地植物群落高度和盖度的影响 Fig.2 Effects of different restoration measures on plant community height and coverage

2.3不同恢复措施对群落物种多样性的影响 就物种数而言，补播和综合措施处理样地与对照差异显著(P<0.05)，综合措施处理样地物种数最多，达36种，其他依次为划破(31种)>施肥(29种)>对照(28种)>补播(22种)(图3)。而Simpson 指数的变化则不同，依次为施肥(0.894 3)>划破(0.894 1)>综合处理(0.870 0)>对照(0.861 5)>补播(0.829 8) (图3)。

2.4不同恢复措施对群落生产力的影响 各处理样地群落生产力均显著高于对照(P<0.05)。草地生产力水平排序为：综合措施(718.75 g·m-2)>补播(697.88 g·m-2)>施肥(546.05 g·m-2)>划破(504.06 g·m-2)>对照(334.64 g·m-2)(图4)。由此可见，划破、施肥、补播及综合处理等措施均有利于退化高寒草甸生产力的提高。

图3 草地不同恢复措施对植物群落物种多样性的影响Fig.3 Effects of different restoration measures on plant community species diversity

图4 草地不同恢复措施对群落地上生物量的影响Fig.4 Effects of different restoration measures on above-ground biomass

3 讨论

在草地生态系统管理中，施肥、补播、划破等措施是退化草地植被恢复的主要调控途径，通过这些恢复措施可以改变草地的微生境和资源状况，改变植物种间的竞争格局，增加草地群落的物种多样性，进而促进植物群落生产力的提高[14]。本研究表明，施肥、补播、划破及综合措施均对草地植物群落有重要影响，但不同处理，其影响格局不同。

施肥作为退化高寒草甸常见的一种恢复措施，其作用主要是增加了土壤的可利用资源，改变了植物的竞争强度，进而引起植物群落多样性格局的变化[14]。在高寒草甸生态系统中，施肥使得喜肥的禾本科物种竞争力显著增强，在群落中的比重大大增加。虽然最终没有改变植物群落的功能群数量及群落盖度，但是显著增加了群落中禾本科植物的种类和数量，进而增加了群落的生产力。由此可见，如果仅从生产的角度考虑，施肥不失为一种有效的草地改良措施。

退化高寒草甸在过度放牧、啮齿动物和昆虫采食的压力作用下，土壤种子库数量急剧减少，从而影响到群落自然更新和群落结构[13,15]。草地补播通过直接增加繁殖体数量而改变草地群落的物种组成，对提高优良牧草的比重、改善牧草品质等方面有显著成效[16]。本研究中，补播垂穗披碱草使得草群的物种组成趋于单调，物种多样性下降，但草群结构改变、禾本科功能群内物种数大量增加，相应的群落生产力也大幅度提高。对于退化高寒草地而言，补播是一种最简单、最有效的植被恢复措施。

土壤表层具有坚韧而致密的草根絮结层是高寒草甸类草地的显著特点之一。这种特殊的结构导致土壤通透性较低，土壤潜在肥力释放缓慢，不利于高寒草甸植被生产力的提高。划破草皮是对土壤较轻程度的干扰，其结果不仅可在一定程度上提高草地土壤的通透性和土壤温度，为微生物活动创造适宜的环境条件[12]，而且还为其他物种的入侵创造了条件，从而表现为杂类草功能群内物种数增加，群落结构改善，生产力得到一定程度的提升。

相对于上述各种单个的措施而言，综合处理措施既改变了退化草地的生境条件，又增加了可利用资源，因而其改良效果更佳，不仅使群落结构得到改善，而且也最大幅度地提高了物种多样性水平及生产力水平，因而是退化高寒草甸改良的最佳选择。但与其他草地植被恢复措相比，其使用成本较高，且费工费时。

综上所述，施肥、补播、划破及综合措施等不同的草地植被恢复措施对高寒草甸生态系统植物群落结构、物种多样性、生产力等方面均产生积极作用，在今后的草地管理实践中，可视草地退化的具体情况及实际条件单独或组合使用。

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