泌乳奶牛营养模型研究进展

易 渺 熊本海 杨 亮

(中国农业科学院北京畜牧兽医研究所动物营养学国家重点实验室，北京 100193)

近10年来我国奶业高速增长，已成为国民经济的重要组成部分，为改善国民膳食结构、增加农民收入和活跃城乡经济作出了重要贡献。但是，目前我国牛奶质量状况整体较差，制约着我国奶业核心竞争力和健康持续发展。我国牛奶质量状况要明显低于国外奶业发达国家牛奶质量。然而，提高牛奶品质是一项复杂的系统工程，各个国家状况不同，采用的途径也不尽相同。因此，立足我国饲料资源现状，通过深入研究我国独特饲料资源在奶牛机体内的代谢规律和利用途径，建立改善牛奶营养品质的理论与技术体系，是充分利用我国饲料资源、提高牛奶品质和增强奶业竞争力的根本途径。

鉴于日粮饲料养分到乳产品的转化、调控等生理过程的复杂性，在改善牛奶营养品质、建立相关理论与技术体系的过程中，利用动态模型来揭示这些生理生化过程，逐渐变成了动物营养研究中的一个重要方法。

1 模型化技术的优势

模型化技术是研究复杂系统的有力工具，是各门科学尤其是系统科学广泛使用的技术。应用模型化技术的水平成为各门科学发展水平的标志。它不仅是对该门科学过去科研成果的总结和现有理论知识的整合，而且还是该门科学通向未来的起点。概括起来，模型化技术有以下优势[1]：

第一，正确的模型可以使复杂系统和复杂问题的处理大为简化，且又能保证不会发生大的偏差。

第二，用模型化技术研究复杂系统，可以先研究其理想模型，然后再对模型不断加以修正，使之逐步与实际情况完全相符为止。

第三，应用模型化技术可对现有理论知识进行整合，获得科学结论。

第四，模型化技术的运用，能使人们更好地发挥思维的力量，揭示新的研究方向，形成新的科学预见。

2 动物营养模型研究的专著

首先，必须提到的是NRC 2001年发布的《奶牛营养需要量》[2]。该著作以康奈尔大学Russell等[3]和Sniffen等[4]提出的瘤胃模型及净蛋白质及碳水化合物体系(CNCPS)为基础，系统应用数学模型化技术，从奶牛饲料的营养价值评定及营养需要量的模型化表述两个方面，通过打开瘤胃灰箱、消化生理学及析因法，集成了奶牛营养需要量的模型化研究进展。实现了基于品种、饲养模式、环境因素，以及不同生长、生理及生产性能条件下，对奶牛各种养分需要量的动态预测与模型化表达，突破了传统的、静态的表格式营养需要描述。

2006年，英国CABI出版社出版了《农业动物的养分消化与利用：模型化方法》[5]。该出版物是2004年9月6～8日在荷兰瓦赫宁根大学召开的第六次国际工作组“关于模型化农业动物的养分利用”的论文集。著作收集的研究论文以奶牛为主要研究对象，从养分的发酵吸收与流通、奶牛与肉牛的生长与体成分的形成、矿物元素代谢、方法学研究、环境影响研究和生产及评价模型研究等6个方面综述了自第五次会议以来的研究进展。

2007年，CABI出版社出版了由 Thornley和J.France撰写的《农业领域的数学模型：关于植物、动物与生态科学的定量方法（第二版）》[6]。书中第三部分从动物生产过程、动物组织器官、整体动物模型、动物产品、畜牧业生产及动物疾病等6个方面，主要从模型构建的理论基础、具体模型模式，以及由模型参数中派生的特性参数的含义及求解结果方面，进行全面的阐述，使之成为动物模型研究的工具书。

最新的模型化研究的专著也是CABI 2008年出版的，由James Frane和Ermias Kebreab教授联合编著的《在动物营养领域的数学模型化》[7]。本书收集了25篇研究报告。其中有9篇涉及奶牛的营养模型化。有几篇文章涉及模型构建的基础理论，包括从微积分方程推导得到的机理模型，要求读者需具有一定的高等数学基础。

3 泌乳奶牛养分代谢模型的研究进展

3.1 干物质采食量模型研究

NRC全面总结不同胎次、不同泌乳性能的荷斯坦奶牛的采食量规律,推荐了通用的干物质采食量[DMI,kg/d]的计算模型：

式中：4%FCM为4%乳脂率矫正奶量(kg/d)；BW为体重(kg)；WOL为泌乳周。

该模型(1)只适用荷斯坦奶牛。已知，在中立温度带(5～20℃)以外，泌乳牛的 DMI受环境影响很大，但考虑到目前还没有足够数据来确定其影响程度，NRC就没有考虑对温度和湿度因子进行校正。对NRC公式的检验表明，最初10周的DMI预测结果与实测结果相当接近，但在10周以后的泌乳期内预测值略低于实际观察值。

Martin等提出了具有不同泌乳遗传潜力的干物质采食量曲线模型[DMI,kg/d][8]：

式中：a=DMImax/[bbcExp（-cb）]，b=76，c=0.0025，DMImax=8.48+3.36×POT；POT代表奶牛的泌乳潜力指数，POT取值为1～5的整数，分别对应泌乳高峰日产量10～50 kg，即模型适宜的泌乳高峰日产量范围从10～50 kg。该模型的优点是给出了不同奶牛泌乳性能的泌乳曲线，但未将影响奶牛泌乳曲线的奶牛基础体重、乳品的品质等重要指标考虑进来。

3.2 荷斯坦奶牛的泌乳曲线模型的研究

近10年来，泌乳曲线模型的研究逐步从经验模型向机理模型研究过渡。泌乳机理模型包括Neal等[9]、Oldham 等[10]、Dijkstra 等[11]以及 Grossman 等[12]构建的泌乳曲线。而Grossman等提出的机理模型是以应用Logistic的生长函数为基础，结合乳腺生长规律、细胞凋亡规律和奶牛自身妊娠生理等3部分关键途径后，构建的多途径机理模型。模型中的参数及其参数的比较均具有生物学含义，与奶牛的遗传特性具有一致性。

熊本海等[13-15]利用 wood[16]函数、Gompertz生产函数的微分形式及Dijkstra等[11]建议的模型，比较研究中国荷斯坦奶牛从第1泌乳期到第3泌乳期，不同泌乳产量区间的泌乳曲线模型。曲线模拟结果表明，无论用哪种模型描述奶牛不同泌乳区间的泌乳特性，模拟结果均是收敛的。但wood模型效果比较理想，模型参数表现出与产乳性能的规律性，而Gompertz模型及Dijkstra模型的参数呈现波动性，这可能与一月仅收集一次泌乳数据有关。

Martin等提出了与不同泌乳遗传潜力有关的泌乳曲线模型[RMY,kg/d][17]：

式中：d=RMYmax/[eefExp(-fe)]，e=17.74+6.23POT，与泌乳高峰出现的天数有关；f=0.0054，与泌乳高峰后产乳下降的趋势即泌乳持续力相关联；RMYmax=10POT，表示奶牛的高峰产奶量，模型适宜的泌乳高峰日产量范围为10～50 kg。

该模型可以对305 d产乳量从2000～11000 kg范围的奶牛的泌乳量动态规律进行模拟。当高峰产奶量增加 1 kg，305 d产奶量的增加量为 232 kg，与Young[18]报道的结果一致。

3.3 瘤胃挥发性脂肪酸(VFA)的产生与吸收模型

到目前为止还没有一个大体上可接受的方法，通过日粮特性参数来简单地预测 VFA的吸收量。Sauvant[19]比较了先前报道的几种预测VFA吸收量的方法,发现用不同方法的计算模拟结果差别相当大。Martin等[8]在总结前人研究结果基础上，提出主要通过干物质采食量(DMI,kg/d)、日粮中有机物(OM,kg/kgDM)、有机物消化率(OMD，kg/kgDM)来预测吸收的乙酸与丁酸或羟基丁酸(ACB)从瘤胃到血液的流量[ACBRU→ACBBL，mol/d]，以及吸收的丙酸从瘤胃到血液的流量

3.4 氨基酸的吸收模型研究

3.4.1 法国农业科学院2007年提出的估算模型

Martin 等[8]基于 Vérité等[20]提出的法国 PDI系统，建立了从小肠到血液组织的氨基酸(AA)流量定量模型[AAIN→AABL，mol/d]。该模型假定，小肠吸收的 AA为微生物蛋白(AAM)和日粮过瘤胃蛋白(AABP)的AA流量之和,并假设AA的平均摩尔质量为110 g/kg,微生物粗蛋白中AA的比例为0.80，微生物蛋白和日粮过瘤胃蛋白在小肠的消化率分别为0.80和0.85，同时也假设了小肠吸收的氨基酸70%在血液循环中可利用，其余30%穿过门静脉内脏回流组织(PDV)而损失掉[21]，进而预测小肠吸收AA的流量(mol/d)：

模型(6)与NRC[2]、冯仰廉等[22]建立模型的思路及模型结构大同小异。因此，不再对NRC及冯仰廉等模型进行描述。

3.4.2 泌乳奶牛肝脏氨基酸代谢的整合模型

Hanigan等[23]通过泌乳奶牛体内试验的净流量数据，构建了由参数驱动的肝脏氨基酸代谢的动物模型。模型中考虑了22种氨基酸、氨、尿素和13种能量代谢产物。模型中假定细胞外室和细胞内室的容积是固定的，包含14个状态变量，9个代谢产物池。对得到的动态模型进行的验证发现，模型基本上具有稳定的预测性，可应用于其他的生理状态。

3.5 饲料中脂肪酸产生与转化定量模型

Sauvant等[24]的研究与文献总结认为，粗饲料与精饲料原料中粗脂肪(EE)的脂肪酸(FA)所占比例分别为0.43%和 0.98%(kg/kg DM)。Martin等[8]从分析饲料的特性入手，综合给出了日粮过瘤胃脂肪酸的产量[FABP，g/d]及小肠TG水解进入血液的FA流量[FATGIN→FATGBL，mol/d]模型，其中(8)假设了FA的摩尔质量为270 g/mol，FA在小肠的消化率为75%。

3.6 乳蛋白合成的机理模型

现已证明，90%以上的乳蛋白在乳腺中由氨基酸从头合成。因此，利用模型描述氨基酸(AA)从血液进入乳腺的流量是预测乳腺中蛋白质合成量的关键。Martin等[8]总结前人研究结果，假设从血液进入乳腺的AA流量遵循质量作用定律，即从血液中摄取AA的速率随泌乳的进行而下降，而且该速率随奶牛泌乳潜力(POT)变化，进而给出了AA从血液进入乳腺组织流量[AABL→AAUD，mol/d]的预测模型:

依据预测模型所揭示的泌乳规律，如果假设从乳腺到牛乳AA的摄取率为95%，AA的摩尔质量为110 g/mol，则牛奶日蛋白估测产量[MPY，kg/d，(10)]和浓度[MPC，g/kg，(11)]为：

3.7 乳脂肪产量及浓度的定量计算模型

Martin等[8]指出乳脂中的三酰甘油(TG)可以划分为短链脂肪酸(4～16C)STGMI和长链脂肪酸(16～18C)LTGMI.含有短链脂肪酸的牛奶三酰甘油(SFATGMI)由乳腺中的乙酸与丁酸或羟基丁酸(ACB)合成，进入乳腺的ACB(ACBBL→ACBUD)最多有60%用于TG的合成[ACBUD→SFATGMI，mol/d]，剩余的被氧化 [KACBUDOX为ACB的氧化率]：

一般假设STGMI的摩尔质量为600 g/mol，每6 mol的ACB转化1 mol的FA(平均碳原子数量为12)。则牛奶短链三酰甘油的产量[MSTGY，kg/d]是：

牛奶三酰甘油的长链脂肪酸(LFATGMI)有两条来源，血中TG水解产生的FA(FATGBL→FAUD)和血浆中的 NEFA（NEFABL→FAUD）；同时乳腺的 FA 也会进入血液（FAUD→NEFABL）。一般可假定乳腺中FA有80%用于合成乳脂[FAUD→LFATGMI，mol/d]，剩余的被氧化(FAUD→OX)：

如果LTGMI的摩尔质量为800 g/mol，则牛奶长链三酰甘油的产量[MLTGY,kg/d]是：

因此，每天乳脂肪总产量[MFY，kg/d]和牛奶中乳脂肪浓度[MFC，g/kg]为：

4 结语

本文阐述了不同学者提供的、可定量计算的模型，并对模型中涉及的变量的含义、单位及模型参数进行了必要的描述。大部分模型，可以根据饲喂奶牛的日粮特性参数，进行实例化计算，且不同模型之间具有前后连贯性，即本文选择的模型不仅是单个运行的模型，而且具有模型化的特点。如NRC奶牛营养需要模型、Martin的泌乳奶牛动态模型等。

当然，由于各种饲料底物成分在不同组织、器官中的代谢途径、代谢产量及流量分流的计算受动物体内及外部环境的影响，进行准确的定量预测与计算难度极大。所以文中提及的模型离不开特定假设为前提，而且也需要通过假设来简化某些复杂的生理过程，以得到模型化的描述。例如，前文述及某些物质的摩尔质量一般取平均值为建模依据。有了模型，依据试验观察的结果，逐步对模型中的参数或系数进行校正，使模型所揭示的规律与动物生产的实际表现逐渐一致，这就是实施模型或模型化构建的基本过程。

动物营养代谢的模型化研究尽管充满着挑战，但通过国内外一批热爱养分代谢模型化研究学者的推动及努力，动物体内不同器官、组织的模型化技术逐步系统化，前人坚持不懈的研究已经取得了广泛的共识，并基本形成相应的理论基础和一些具有典型特征的模型。同时由于计算技术的快速发展，在验证、集成和创造更多切合实际生产的模型过程中，为后来者提供了方法学基础和构建平台。

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