揭开昆虫“变态”的奥秘

陶诗秀

为什么食用植物、能爬行的幼虫，能羽化成翩翩飞舞的蝴蝶？为什么污浊中蠕动的蛆会变成颤翅飞行的苍蝇？为什么沟溪水底的水虿，一下又变成轻盈飞翔的蜻蜓？

昆虫的这些外观上相差得如此悬殊的幼体和成体，人们若是不知道它们是从幼体“变态”到另一样的成体时，就很可能把它们归到不同的科、目甚至不同的纲里。

昆虫的这些“变态”行为，其间究竟有什么奥秘呢？

要回答上述这些问题，就必须从胚胎发育谈起。昆虫的幼体是属于胚胎发育上的暂时停顿阶段，是一个早熟的胚胎。它成为一个独立的个体，按照它自己特有的方式，过着完全不同于成体的生活。幼体的生活期可能很短，也可能比成体的生活期还要长，这就要根据与该种昆虫解剖生理特性有关的幼体生活方式来决定了。幼体有它的许多特征和特殊的适应器官，一直保持到幼体阶段结束为止。幼体的组织结构及所处环境，与成体大不相同，因而它们所进行的活动也大为不同。这一点，对于昆虫来说是很重要的。譬如说，在昆虫的生活史中，幼体的生活占有重要地位，幼体具有惊人的复杂的适应能力。大家知道，成体的寿命常常仅局限于进行生殖活动的几小时、几天或几星期的范围内而已，但是幼体却需适应一切可能遇到的生活环境，经历的时间是一年、几年，甚至十几年。例如，蜉蝣仅活一天，交尾后便死亡，可是，它的水生幼体却得经过三年时间，才能完成幼体阶段。

无论幼体的生活期长短如何，都有一个限度。到时候，幼体就会遇到一个导致成体出现的重要关头。幼体在蛹的状态下不食不动，在角质壳中或者有时在外面被覆着丝质的小茧中，进行着新组织结构的形式——一种丧失知觉的改造。在这个过程中，它的组织形成了成体器官，最后显现出来，这就完成了“变态”。于是，由干燥如死的蛹，孵化出了展翅飞舞的蝴蝶。

长期以来，生物学家们想了解这一不可思议的“变态”现象。完全“变态”的昆虫具有发育不连续性的特点，而且还有一个由受精卵经过分割作用以后的细胞所形成的特别分区。其中，有些细胞形成幼休的组织、器官以及整个幼体，另一些细胞则存放着，在形态形成时期休息着，而在幼体发育成长中进行蜕皮、再蜕皮，形成一些胚胎的贮存细胞并分为不同的组群，其中大部分称为“成体胚芽”。这些成体胚芽在幼体内存在于由胚层的内表皮两侧的细胞所形成的小褶襞中。这些褶襞是由胚胎细胞所形成的、内侧有小柄的小囊，是一些器官的原基，它们在“变态”中将形成器官。这些成体胚芽是已经定性的，可以人工地取出来，移植到另一幼体（或幼蚕）上。它们内部保存着的定型结构，也可以进行人工移植。它们显现出来的性质，也就是它们所代表的器官的固有性质。

成体胚芽分布在整个幼体上，所在的位置是很严格的，各居其位。有些在头部，有些在胸部，还有些在腹部。它们仅处于暂时贮存和休息的状态，所担负的工作是已经预定了的。由此可见，幼体是把两种个体融合在一起的双重个体。其一是现实的，即自行消灭的幼体；另一是处于潜伏状态、仅在幼体阶段结束以后才显规出来的成体。

当发生“变态”的时候，各种组织器官在蛹的角质壳中都积极主动地逐步丧失其原有的特性：外胚层（外皮）自行消灭；体毛、感觉器官、气管自行脱落；肌肉自行溶解而被消化；神经系统虽然保留下来，但已改变形状；消化器官自行组织分解。在这样坏死的溶浆中，胚岛、成体胚芽却苏醒过来，进行着器官形成的工作，形成那些早已预定的新器官。头部的成体胚芽形成成体的眼、触角、唇、须等，胸部的成体胚芽形成足、翅，腹部的消化管胚芽重新形成新的营养器官，而那些仍然与残存的生殖腺相关联的成体胚芽，则形成生殖器官。外胚层（外皮）在身体四周重新形成。气管和气孔也是如此。所有器官在新的身体（成体）上都已形成了。蜕下的蛹皮是一个死壳。

所有这些生长、破坏、重新形成的工作，是在人们尚未深刻了解、甚至尚未料想到的生理机制中协调一致地逐步进行的。但是，目前人们对引起幼体蜕皮的某些因素、从幼虫到蛹的状态以及“变态”的发展过程，都已经弄清楚了。这就是：从脑神经节的神经分泌脑激素开始，刺激咽侧体分泌保幼激素和前胸腺分泌蜕皮激素。主动的因素是促进生长的保幼激素和促进幼体蜕皮的蜕皮激素。蜕皮激素的作用，是受咽侧体所分泌的保幼激素的抑制和控制的。在蛹体上，从咽侧体突然停止其分泌作用时起，蜕皮激素便引起了“变态”。当“变态”完成以后，咽侧体又恢复了它的分泌作用。在成体的咽侧体分泌的保幼激素引起了生殖腺的发育，并为成体的两性生殖做好准备。可见，从青虫到蝴蝶的自我调节的复杂生理作用，已足够我们去思考一番。

“起始的因素”、“主动的因素”、“控制的因素”以及遗传和形态发育的调节现象，我们在形态发育的一切阶段上都能见到。然而对此我们想再强调一下，即现在摆在我们面前的是两个形态形成史，第一个抑制着第二个，直到第二个取代第一个的时候为止。

我们还注意到由于同一个物种上重复出现“个体形成史”而产生的一些问题。为什么同样的基因组能决定着两种形式的器官发生史？这就应当承认，在胚胎的发育中，分为两组命运不同的胚胎细胞，即幼体胚胎细胞和成体胚胎细胞；并且被同等安置在基因组上的，至少有幼体期和成体期两组主动连续基因。从这里也可以认识到，基因并不都是自发主动的，而是在所处环境中被一系列的接触作用所诱导的。

在幼体期，成体胚盘是由未分化的、已经完全定性的细胞所组成的。每个成体胚盘预定要形成一个器官或一个器官系统（如生殖系、足、翅、触角、眼等）。如果把某个成体胚盘移植到另一幼体上，那么，当“变态”时，它会照样地形成早已预定的那种器官。这种预先确定分化作用的方向，是由基因的遗传功能所决定的。因为这些胚胎的所有细胞都具有相同的基因组，所以应当考虑到，起这种预定作用的，除这些基因外，还有这些基因在胚盘上所在的位置。这是由于基因在胚胎上的位置不同，基因受到所在位置的干涉作用也不同的缘故。

科学家们做了一系列颇能说明问题的实验。他们取下果蝇幼体的“交接器成体胚盘”，移植到其他幼体和成体腹部交接器的位置上。在幼体上，被移植的每个“交接器成体胚盘”（或者切块），经过“变态”、分化，能形成它所预定的器官。但是移植到成体腹部的，细胞可以进行分裂繁殖而不表现任何分化现象。可以将这个经过繁殖的胚盘再移植到另外的成体来进行实验，这些胚盘的细胞可以大量增殖，但是不分化，它们仍保持着它们预定的性质。在成体腹部进行若干次重复移植后，将这些成体胚盘再移植到幼体上，经过“变态”，则又在它的预定方向上进行分化。上述全部实验过程似乎表明，无论在成体内还是在幼体内，成体胚盘基因的功能都被封存着，但在遇到诱导作用以后，就可以解除这种封存了。在幼体内，成体胚盘基因的功能在“变态”所特有的生理条件的诱导下，能够通过成体器官的分化而继续显现出来。在这里，成体胚盘不具备主动完成预定分化的能力。在定性上，如同在分化上一样，基因的活动力是受生理上的抑制作用和诱导作用支配的，而后两种作用对基因来说都是外来的，即后天的。此外，这种说法也可以用来很好地解释移植到完全“变态”昆虫幼体上的成体胚盘。事实上，它是嵌进去的一个形态形成的场地，而不是相当于一块具有预定能力或预先形成能力的下皮。后者的实例是科学家们从昆虫身上取出“翅成体胚盘”，这个受伤部位愈合后形成的下皮，能再生出一个新的“翅成体胚盘”，这个新胚盘的器官形成的潜在能力同先前取出的胚盘是同等的，它形成了一个原型的翅。这种情况，也只能用后成说来加以说明。

科学家曾多次将“成体胚盘”移植到成体腹部上加以继续保存，在大量有丝分裂之后引起繁殖。他们曾移植到55次，决定性也变质了并且也自行消失了，而代之出现的，则是完全不同的性质。把55次移植的“交接器成体胚盘”再移植到幼体上，它不再产生交接器，却分化成与交接器毫不相干的一些器官——触角、足、翅。这一现象被科学家称之为改变决定性分化的现象。一般在采用芽生法或再生法时，细胞能再回到它的胚胎预定性，所以能重新继续向新的组织形成和形态形成的定性上发现如在芽体和再生体上所常见到的例子。定性的消失，只能用基因活动能力停止来加以解释。它为另外的预定性所代替，这就意味着另外性质的基因在成体胚盘中在那时以前是呈睡眼状态，而在受到一种意外因素的刺激时便苏醒过来了。

还有一个实验，把“翅成体胚盘”移植到同一时期或不同时期的幼体上，表现出了另一种形式的后天形成功能。即使这个“翅成体胚盘”仍然保持着形态形成上定性的功能，但却受到来自移植所在的寄主的影响。如果把“翅成体胚盘”移植到腹节上，那么，它的发育就很困难。当把它移植到另一同龄幼体的胸节上时，它的发育是按寄主的生理节律进行的。最后，将灰蛾雌性幼体的“翅成体胚盘”移植到雄性幼体上，在蜕皮后的成体上，将生出雄翅而不是雌翅。

从以上的实验可以看出，在后天形成史上，没有料想到的因素是如此众多，它们诱导、控制和规定着那些基因的活动力。