鲟鱼的营养需要研究进展与探讨

中国水产科学研究院 彭 翔 张洪玉 夏 磊 刘晓勇 赵明军

近年来，为加强野生鲟类种质资源保护，鲟鱼规模化养殖成为其种质资源恢复的重要途径。鲟鱼养殖量快速增加，成为我国重要的养殖鱼类之一。本文阐述了鲟鱼营养需要及其饲料研究进展中存在的主要问题，以期能为我国鲟鱼营养研究提供参考。

1 蛋白质和氨基酸

1.1 蛋白质水平 鲟鱼是以动物性食物为主的偏肉食性鱼类，因此饲料蛋白质水平对其生长、发育、繁殖等有重要影响。陈喜斌等（2002）以鱼粉、豆粕为饲料蛋白源，投喂（13.15±0.51）g中华鲟，结果表明，以增重率为指标，饲粮适宜蛋白质含量为40.00%～43.01%。肖慧等（1999）用以纯鱼粉作为蛋白源的饲料投喂中华鲟，结果表明，以增重率为指标，最适饲料蛋白质水平为39.68%～44.64%。Moore等（1988）在对高首鲟蛋白质需求水平的研究中，采用混合蛋白源（酪蛋白∶麸蛋白∶鸡蛋蛋白=62∶32∶8） 投喂 145～300 g的高首鲟，结果表明，适宜的饲料蛋白质水平为39.9%～42.1%。邢西谋（2003）用鱼粉、熟化大豆、豆粕为蛋白源的饲料投喂俄罗斯鲟（42.9g），以增重率为指标，粗蛋白质的最适需要量为42%。Kaushik等（1989）以鱼粉和大豆粉为蛋白源的饲料投喂（22～44）g西伯利亚鲟，结果表明，适宜的饲料蛋白质含量为38%～42%。以上研究表明，中华鲟、高首鲟、俄罗斯鲟和西伯利亚鲟4种鲟鱼的蛋白质需要量与青鱼（41%）、大口鲶（43.1%）等肉食性鱼类的蛋白质需求相似，且明显高于草食性鱼类，如草鱼（25.2%）、团头鲂（26%）（吴江等，1996；廖朝兴和黄忠志，1987；邹志清等，1987；杨国华，1981）。但有研究表明，史氏鲟对蛋白质需求水平相对较低。安瑞永等 （2005）研究了28%、32%、36%、41%的4个不同蛋白质水平饲料对史氏鲟幼鱼鱼体生化组成的影响，结果表明，蛋白质水平为28%时，史氏鲟对蛋白质消化率最高，且各组鱼体蛋白质含量无显著差异，同时试验发现，在低蛋白质水平（28%）下史氏鲟可通过降低尿氮来维持机体正常生长（安瑞永等，2008）。李同庆等（2002）以同样的蛋白质梯度进行研究，发现在蛋白质水平为36%时，史氏鲟对各营养物质消化率最高。

1.2 蛋白源 蛋白替代源是目前研究热点之一，主要集中在植物性和菌类蛋白源开发利用。大量研究表明，鱼类对植物性蛋白源的消化率低（Anderson等，1992）。原因主要有三方面：一是氨基酸比例不平衡；二是植物性蛋白源往往存在蛋白酶抑制因子、凝集素和植酸等抗营养因子；三是能量水平和磷含量不足。刘伟等 （2010）用15%、30%、45%的大豆浓缩蛋白替代鱼粉蛋白，结果表明，中华鲟幼鱼血清中胆固醇、甘油三酯、低密度脂蛋白含量逐渐降低，增重率、饲料效率、蛋白质效率也逐渐下降。徐奇友等（2009）用不同比例的膨化大豆替代鱼粉的饲料投喂8.0 g左右的杂交鲟，结果表明，动植物蛋白比（1.25～1.70）对杂交鲟生产性能无显著影响，大豆蛋白比例增加后，免疫机能得到改善。庄平等（2002）以不同比例鱼粉、豆粕作为饲料蛋白源投喂中华鲟，结果表明，以增重率、饲料系数和蛋白质效率为指标，动植物蛋白最优比为3∶1，且比例越高，全鱼脂肪含量和消化率也越高。宋兵等（2000）研究表明，分别以鱼粉、豆粕粉、大豆分离蛋白、酵母粉、混合蛋白为蛋白源，以增重率为指标，史氏鲟适宜蛋白源顺序为混合蛋白源>鱼粉>豆粕粉>大豆分离蛋白>酵母粉。以上研究表明，这在鲟鱼饲料中大豆产品可以部分替代鱼粉，替代效果取决于大豆产品的处理方法，这在真鲷、虹鳟和大西洋鲑的研究中也得到类似的结果 （Mambrini等，1999；Takagi等，1999；Storebakken等，1998）。但有研究表明，饲料中大豆蛋白的添加量增加，鱼类对大豆干物质、蛋白质、脂肪和能量的表观消化率降低，影响了脂肪在水生动物体内的累积，使水生动物脂肪含量随着饲料中植物蛋白源含量的升高而下降 （Deng等，2006；Refstie 等，2001）。 刘伟等（2010）研究发现，提高大豆浓缩蛋白替代比例，可使中华鲟幼鱼肌肉和肝脏的脂肪含量降低，水分含量提高，蛋白质含量无显著差异。这与对哲罗鱼、金箔鱼、草鱼的研究结果一致（吴莉芳等，2009；徐奇友等，2008；Elangovan和Shim，2000）。增加植物性蛋白源含量，造成饲料中氨基酸不平衡，用于能量消耗的氨基酸、饲料系数增加。在部分鱼类蛋白替代的研究中，证实了这一点。研究表明，虹鳟对豆粕中的蛋氨酸吸收率较低，若在虹鳟、真鲷饲料中添加蛋氨酸和赖氨酸，大豆浓缩蛋白替代鱼粉比例也相应增加（Takagi等，2001；Kaushik 等，1995；Dabrowski等，1989）。

小肽主要以游离氨基酸形式进入血液循环，其中一些小肽可直接进入血液循环 （Daneil和Baumann，1994）。研究表明，由于小肽能消除游离氨基酸的吸收竞争，将小肽作为饲料蛋白源的蛋白质沉积率高于游离氨基酸日粮，可提高动物生长性能 （Webb 和 Matthews，1990）。 王常安等（2010） 用 0%、25%、50%、75%的小肽替代鱼粉，结果表明，各试验组中西伯利亚鲟的生长性能、体组成和生化指标无显著差异，说明可用较高比例的小肽替代鱼粉。这与在大西洋鲑、鲫、草鱼上的研究结果类似，但小肽在鲟鱼营养中的研究报道较少，其替代鱼粉比例仍需要进一步研究（Refstie 等，2004； 于辉等 2004；Szlaminska 等，1991）。

1.3 氨基酸 目前，关于鲟鱼氨基酸需求的报道较少，主要是由于研究方法存在一定的局限性。研究初期，以体营养成分含量为标准来估计鱼类对营养物质的需求量，评估结果往往不准确，需进一步的研究证实营养成分的添加量。Kaushik等（1991）在测定全鱼氨基酸组成时发现，1.0 kg和41.0 g的西伯利亚鲟全鱼中赖氨酸、天冬氨酸、甘氨酸、丝氨酸和酪氨酸含量显著不同，说明不同生长阶段鱼体氨基酸组成和含量有所差异，仅以鱼体组成来判断营养物质需求存在较大的局限性。有学者试图用结晶氨基酸来替代饲料蛋白研究鲟鱼氨基酸的需求，但试验发现，替代后鲟鱼生长缓慢，在鲤鱼和斑点叉尾鮰上的研究也得到类似的结果。Ng等（1996）研究报道，用含结晶氨基酸的饲料投喂高首鲟2～4 h后，血清氨基酸含量出现峰值且尿液中氨基酸代谢物含量升高，而饲喂完整蛋白饲料6～8 h后显现峰值，调节氨基酸pH对减少尿液中氨基酸代谢物作用微弱。这可能与结晶氨基酸吸收和蛋白质合成的效率有关。

2 脂类

脂肪是鱼类生长所需不饱和脂肪酸和能量的重要来源，同时还是脂溶性维生素A、D、E等的转运载体。特别是对于鲟、虹鳟等冷水性鱼类，不饱和脂肪酸的摄入能保持低温下细胞质膜的流动性和可渗透性。肖慧等（1999）研究表明，以豆油为脂肪源，中华鲟幼鲟饲料最佳脂肪含量为9.06%。Hung等（1991）研究报道，以混合油脂（鱼油∶玉米油∶猪油=1∶1∶1）为脂肪源，高首鲟饲料最适脂肪含量为9%。肖懿哲和陈月忠（2010）研究表明，用等量的海水鱼油和豆油作为脂肪源，增重率和饲料效率最佳时，史氏鲟饲料的脂肪含量为7.5%～9.6%；肝脏总脂肪随着饲料脂肪水平的升高而增加，且中性脂质含量越高，磷脂含量越低，说明施氏鲟饲料中需要添加一定量的不饱和脂肪酸。Guo等（2011）以西伯利亚鲟♀×俄罗斯鲟♂的杂交鲟为研究对象，以鱼油和豆油为饲料脂肪源进行10周养殖试验，结果发现，杂交鲟的脂肪需求为11.1%。以上研究表明，养殖鲟鱼饲料中脂肪适宜含量应为7.5%～11.1%。

不饱和脂肪酸的种类和含量对鲟鱼生长发育均有较大影响，因此，需要在鲟鱼饲料中添加适量不饱和脂肪酸。高露娇和陈立侨（2004）分别用猪油、葵花籽油、鱼油、豆油、氧化鱼油、混合油（鱼油、豆油、猪油等比例混合）为脂肪源，配制成粗脂肪为14.5%的饲料，投喂施氏鲟7周，结果表明，混合油组生长效果最好，而葵花籽油组和猪油组最差；说明施氏鲟的必需脂肪酸包括ω-3和ω-6多不饱和脂肪酸，且前者比后者的需求量大；氧化鱼油组施氏鲟肝脏增生明显，肝细胞和十二指肠上皮细胞线粒体嵴均出现明显断裂、融合和基质变稀现象。张颖等（2010）用添加不同水平卵磷脂的饲料投喂5龄以上施氏鲟后备亲鱼14个月，研究大豆卵磷脂对施氏鲟性腺发育的影响，结果表明，饲料中适量添加卵磷脂可改善性腺发育状况、提高施氏鲟繁殖性能，施氏鲟卵黄发生期后备亲鱼饲料卵磷脂的适宜添加量为2%。

3 糖类

糖是最经济的能量来源，但与陆生动物相比，鱼类对糖的利用效率很低，不同种类的糖利用效果差异显著。周俊等（2007）分别以糊精和淀粉为糖源的饲料投喂中华鲟，60 d后，对其肝、胃、肠等组织的淀粉酶活性进行比较，结果表明，中华鲟饲料中糊精添加量以30%较为适宜。Hung和Fynn（1993）在饲料糖含量为27.2%的条件下，比较了高首鲟对不同糖类的利用情况，结果表明，高首鲟对糖利用能力顺序依次为葡萄糖>麦芽糖>蔗糖=糊精=玉米淀粉>半乳糖=果糖=纤维素。以上研究表明，鲟鱼对糖类有一定的利用能力，糖分子越小越容易被利用。但鱼类对纤维素利用还存在一定争议，尚待研究。

4 维生素和矿物质

维生素和矿物质是鱼类生长发育的必需营养素，不足时会产生相应的缺乏症。高强等（2006）用含不同水平维生素C的饲料饲养中华鲟幼鱼8周，结果表明，增重率和抗氧化能力随着添加量的增加而提高，当添加量超过119.5 mg/kg时，增重率未出现显著差异。有研究表明，鲟鱼能自身合成部分维生素 C （Moreau等，1999）。文华等（2008）在对鲟鱼磷需要量的研究中，以磷酸二氢钙为磷源，配制成不同水平的等氮纯化饲料，投喂8周，对生长、饲料效率、成活率及体组织含量进行分析，结果表明，维持鲟鱼最佳生长和骨骼磷水平的饲料磷添加量为0.88%～1.00%。目前，对鲟鱼微量元素的研究并不多，实际生产中多参照鲑鳟鱼类的微量元素需要。

5 存在的主要问题

5.1 鲟鱼营养需要研究 鲟鱼营养需要的研究多集中在三大营养物质总需求水平。在氨基酸、不饱和脂肪酸、矿物质和维生素等需求方面研究报道较少。在氨基酸需求研究中，尚缺乏标准的结晶氨基酸试验方法。基于体组织氨基酸模型和生长规律的研究结果，还有待进一步证实。在水产动物营养研究中，氨基酸需求的研究至关重要。因为氨基酸不仅是构成蛋白质的基本单位，而且作为生命活性物质在动物生命活动过程中发挥着重要作用，氨基酸缺乏会引起相应的缺乏症。尤其是在植物蛋白源替代的研究中，若明确了氨基酸的需求量，通过不同蛋白源搭配和添加氨基酸等方式能确保饲料中氨基酸比例和含量达到要求，更好地实现不同氨基酸间的平衡互补，保证研究的可靠性和准确性，有效避免结果混乱、解释不清等现象。在脂肪酸需求研究中，一方面，由于鲟鱼养殖周期长、性成熟晚，亲鱼的脂肪需求量还有待进一步研究优化。饲料脂肪含量过高容易造成内脏附着脂肪多，甚至引起脂肪肝、生产性能下降等严重后果。饲料脂肪含量过低时，将阻碍鲟亲鱼正常的生长、性腺发育和精卵质量。生产过程中，饲料脂肪含量往往较高，加上投饲量偏高，往往出现鲟亲鱼体内脂肪堆积严重现象，出现脂肪组织与卵巢组织粘连，不同程度的肝脏脂肪化，导致鲟鱼子酱品质和亲鱼生产性能下降。另一方面，关于鲟鱼对不饱和脂肪酸的需求种类及需求量的相关研究较少。

现阶段研究多集中于商品鱼营养需求研究，对仔稚鱼和亲鱼的营养需求研究极少。目前，仔稚鱼和亲鱼营养需求的研究仍然困难重重，将长期受试验对象匮乏、基础不足等因素的困扰。至今仍鲜见关于鲟亲鱼蛋白质营养需求的研究，对开口饵料的研究报道也极少。鲟亲鱼对蛋白质需求量直接影响怀卵量、苗种质量和鱼子酱品质，其蛋白质需求应该更加重视对性腺发育和精卵细胞成熟等方面的影响，而不是沿用重视生长速度的商品鱼饲料。近年来，蛋白源替代逐渐成为业界普遍关心的焦点和热点，鲟鱼营养研究也紧随其后。从现有研究资料可以看出，许多研究者转向鲟鱼蛋白源替代方面，相关报道较多，但在基础数据积累方面进展缓慢，例如氨基酸、不饱和脂肪酸需求等方面的研究极少，研究方法上需要进一步改进和完善。

5.2 饲料开发 商品鱼饲料配方需进一步优化，重视稚鱼开口饵料和亲鱼培育饲料相关研发。虽然商品鱼饲料已实现国产化，基本能满足日常生长发育的营养需要，但从生产情况来看，由饲料引起的脂肪肝、腹部胀气等现象严重。鲟鱼开口饵料，仅是以水蚯蚓、丰年虫等天然饵料和配合饵料进行对比，还未实现仔鱼开口饵料的人工化。张涛等（2009）分别以水蚯蚓、卤虫五节幼体、枝角类和人工配合饲料为开口饵料饲养西伯利亚鲟30 d，结果表明，卤虫无节幼体为西伯利亚鲟最适开口饵料，仔鱼的存活率最高为96.67%，投喂水丝蚓组生长速度最快，而人工配合饲料生长速度和成活率明显低于生物饵料组。经测定人工配合饵料粗蛋白质含量显著低于生物饵料，水分含量高于生物饵料，蛋白质是仔稚鱼生长发育和生理活动最重要的营养物质，可能是由于蛋白质摄入不足或营养不平衡导致人工配合饵料组的高死亡率。人工养殖过程中仔稚鱼开口饵料仍然以水蚯蚓为主，逐渐用鲑鳟鱼类开口饵料驯化，鱼苗成活率低、生长发育缓慢。亲鱼饲料多沿用商品鱼饲料，而亲鱼培育阶段有其特殊的营养需求，生产中常见脂肪肝和脂肪组织与卵巢粘连等现象，直接导致生产繁殖性能、鱼子酱品质和苗种质量下降。

6 小结

根据研究现状与水产养殖发展需要，在鲟鱼营养与饲料研究中，未来亟需深入研究的课题主要有三方面：（1）仔稚鱼营养需求与开口饵料的研究；（2）亲鱼营养需求与培育饲料的开发，重点在于研究营养素对鲟亲鱼繁殖性能的影响；（3）对氨基酸和不饱和脂肪酸的需求量和种类配比的研究。

[1]安瑞永，李同庆，邢浩春，等.饲料蛋白水平对史氏鲟幼鱼鱼体生化组成的影响[J].动物营养学报，2005，51（增刊）：151 ～ 156.

[2]安瑞永，李同庆，杨振才.饵料蛋白质含量对史氏鲟幼鱼氮收支的影响[J].河北渔业，2008，1：23 ～ 25.

[3]陈喜斌，庄平，曾翠平，等.中华鲟幼鲟蛋白质营养最适需求量[J].中国水产科学，2002，3（9）：60 ～ 64.

[4]高露娇，陈立侨.不同脂肪源饲料对施氏鲟幼鱼生长的影响[J].海洋渔业，2004，8（3）：210 ～ 214.

[5]高强，文华，李英文，等.中华鲟幼鲟维生素C营养需求的研究[J].动物营养学报，2006，18（2）：99 ～ 104.

[6]李同庆，郝玉江，安瑞永，等.饵料蛋白水平对史氏鲟幼体消化率的影响[J].淡水渔业，2002，32（5）：51 ～ 54.

[7]廖朝兴，黄忠志.草鱼种在不同生长阶段对饲料蛋白质需要的研究[J].淡水渔业，1987，1：1 ～ 4.

[8]刘伟，文华，蒋明，等.大豆浓缩蛋白对中华鲟幼鱼生长、血脂和体组成的影响研究[J].淡水渔业，2010，40（7）：27 ～ 32.

[9]宋兵，高露娇，艾春香，等.鲟鱼蛋白营养需求及饲料蛋白源研究[J].华东师范大学学报，2000，12：165 ～ 169.

[10]王常安，徐奇友，许红，等.小肽替代鱼粉对西伯利亚鲟生长和血液生化指标影响[J].中国粮油学报，2010，8（25）：55 ～ 58，64.

[11]文华，严安生，高强，等.史氏鲟幼鲟对饲料中磷的需要量[J].水产学报，2008，32（3）：242 ～ 248.

[12]吴江，张泽芸，黄德友.大口鲇营养需要量的研究[J].科学养鱼，1996，4：9～12.

[13]吴莉芳，王洪鹤，张东鸣，等.饲料中大豆蛋白对草鱼生长及饲料利用的影响[J].华南农业大学学报，2009，30：78 ～ 81.

[14]肖慧，王京树，文志豪，等.中华鲟幼鱼饲料营养素适宜含量的研究[J].中国水产科学，1999，12（6）：33 ～ 38.

[15]肖懿哲，陈月忠.饲料脂肪含量对施氏鲟生长及其肝脏脂质组成的影响[J].台湾海峡，2010，20（8）：376 ～ 380.

[16]邢西谋.饲料蛋白质水平对俄罗斯鲟幼鲟生长的影响 [J].淡水渔业，2003，33（4）：14 ～ 16.

[17]徐奇友，王常安，许红，等.大豆分离蛋白替代鱼粉对哲罗鱼稚鱼生长，体成分和血液生化指标的影响[J].水生生物学报，2008，32（6）：941 ～ 946.

[18]徐奇友，王常安，周长海，等.饲料中大豆产品对杂交鲟幼鱼生长和免疫的影响[J].上海海洋大学学报，2009，18（3）：167 ～ 173.

[19]杨国华.夏花青鱼饵料中的最适蛋白质含量[J].水产学报，1981，5（1）：49～55.

[20]于辉，冯健，刘栋辉，等.酪蛋白小肽对幼龄草鱼生长和饲料利用的影响[J].水生生物学报，2004，28（5）：526 ～ 530.

[21]张涛，庄平，章龙珍，等.不同开口饵料对西伯利亚鲟仔鱼生长、存活和体成分的影响[J].应用生态学报，2009，20（2）：358 ～ 362.

[22]张颖，孙慧武，徐伟，等.饲料卵磷脂对施氏鲟血清卵黄蛋白原、卵径及性类固醇激素水平的影响[J].中国水产科学，2010，17（7）：783 ～ 789.

[23]周俊，文华，何瑞国，等.中华鲟摄食不同水平的两种糖后淀粉酶活性的变化[J].大连水产学院学报，2007，22（2）：27 ～ 31.

[24]庄平，陈喜斌，曾翠平，等.中华鲟幼鲟饲料中适宜动植物蛋白比的研究[J].动物营养学报，2002，14（1）：61 ～ 64.

[25]邹志清，苑福熙，陈双喜.团头鲂饲料中最适蛋白质含量[J].淡水渔业，1987，3：21 ～ 24.

[26]Anderson J S，Lall S P，Anderson D M.Apparent and true availability of amino acids from common feed ingredients for Atlantic salmon （salmosalar）reared in sea water[J].Aquaculture，1992，108：111 ～ 124.

[27]Dabrowski K，Poczynski P，Koeck G.Effect of partially or totally replacing fishmeal protein on growth，food utilization and proteolytic enzyme activities in rainbow trout （Salmogairdneri） New invivo test for exocrine pancreatic secretion[J].Aquaculture，1989，77：29 ～ 49.

[28]Daneil H，Baumann S A.Physiological importance and characteristics of peptide transport in intestinal epithelial cells[M].EAAP New York：Publication，1994.100 ～ 105，231 ～ 265.

[29]Deng J，Mai K，Ai Q，et al.Effects of replacing fish meal with soy protein concentrate on feed intake and growth of juvenile Japanese flound，Paralichthysolivaceus[J].Aquaculture，2006，258：503 ～ 513.

[30]Elangovan A，Shim K F.The influence of replacing fish meal partially in the diet with soybean meal on growth and body composition of juvenile tin foil barb（Barbodesaltus）[J].Aquaculture，2000，189：133 ～ 144.

[31]Guo Z，Zhu X，Han D，et al.Dietary lipid requirement of juvenile hybrid sturgeon，Acipenser baerii♀ ×A.gueldenstaedtii♂ [J].Journal of Applied Ichthyology，2011，27（2）：743 ～ 748.

[32]Hung S S O，Fynn A K.Carbohydrate utilization and its impact on some metabolic and histological parameters in white sturgeon[J].Fish Nutrition in practice，1993：127 ～ 136.

[33]Hung S S O.Nutrition and feeding of hatchery produced juvenile white sturgeon （Acipensertransmontanus） [A].Walletp.DrocIstintern SysOn sturgeon 3 ～ 6 October 1989[C].Bordeaux-France：CEMAGREF，1991.65 ～77.

[34]Kaushik S J，Breque J，Blanc D.Requirement for protein and essential amino acids and their utilization by Siberian sturgeon （Acipenser baeri）[A].Williot P.Proceeding of the First International Symposium on the Sturgeon[C].Cemagref，France，1991.25 ～ 39.

[35]Kaushik S J，Cravedi J P，Lalles J P，et al.Partial or total replacement of fish mealby soybean protein on growth，protein utilization，potential estrogenic or antigenic effects，cholesterolemia and flesh quality in rainbow trout，Oncorhynchus mykiss[J].Aquaculture，1995，133：257 ～ 274.

[36]Mambrini M，Roem A J，Carvedi J P，et al.Effects of replacing fish meal with soy protein concentrate and of DL-methionine supple mentation in high-energy，extruded diets on the growth and nutrient utilization of rainbow trout，Oncorhynchusmykiss[J].American Society of Animal Science，1999，77（11）：2990 ～ 2999.

[37]Moore B J，Hung S S O，Medoan J F.Protein requirement of hatchery produced juvenile white sturgeon （Acipensertransmontanus）[J].Aquaculture，1988，71：235 ～ 245.

[38]Moreau R，Dabrowski K，Sato P H，et al.Gulo-no-1，4-lactone oxidase activity as affected by dietary ascorbic acid in lake sturgeon[J].Aquaculture，1999，180：359 ～ 372.

[39]Ng W K，Hung S S O，Herold M A.Poor utilization of dietary free amino acids by white sturgeon[J].Fish Physiology and Biochemistry，1996，15（2）：131 ～ 142.

[40]Ng W K，Hung S S O.Estimating the ideal dietary indispensable amino acid pattern for growth of white sturgeon，Acipenser transmontanus （Richardson）[J].Aquaculture Nutrition，1995，1（2）：85 ～ 94.

[41]Refstie S，Olli J J，Standal H.Feed intake，growth，and protein utilization by post-smolt Atlantic salmon （Salmosalar）in response to graded levels of fish protein hydrolysate in the diet[J].Aquaculture，2004，239（1 ～ 4）：331 ～ 338.

[42]Refstie S，Storebakken T，Baeverfjord G，et al.Long-term protein and lipid growth of Atlantic salmon （Salmosalar）fed diets with partial replacement of fish meal by soy protein products at medium or high lipid level[J].Aquaculture，2001，193：91 ～ 106.

[43]Storebakken T，Shearer k D， Roem A J.Availability of protein， phosphorus and other elements in fish meal，soy-protein concentrate and phytasetreated soy-protein-concentrate-based diets to Atlantic salmon，Salmosalar[J].Aquaculture，1998，161：365 ～ 379.

[44]Szlaminska M，Escaffre A M，Charlon N，et al.Preliminary data on semisynthetic diets for goldfish Carassiusauratus L larve[M].Paris：Fish nutrition in practice Biarritz france INRA.Les Colloques，1991.607 ～ 612.

[45]Takagi S，Hosokawa H，Shimeno S，et al.Utilization of soy protein concentrate in a diet for red sea bream，Pagrus major[J].Suisan Zoshoku，1999，47：77～88.

[46]Takagi S，Shimeno S，Hosokawa H，et al.Effect of lysine and methionine supplementation to a soy protein concentrate diet for red sea bream Pagrus major[J].Fishery Science，2001，67：1088 ～ 1096.

[47]Webb K E J R，Matthews.Peptide absorption：A review of current concept and perspectives[J].Journal of Animal Science，1990，70：3248 ～ 3257.

[48]Xu R，Hung S S O，German J B.Effects of dietary lipids on the fatty acid composition of triglycerides and phospholipids in tissues of white sturgeon[J].Aquaculture Nutrition，1996，2（7）：101 ～ 109.