毛竹林土壤呼吸研究进展

雷海清，傅懋毅，李正才，童 龙

（1. 中国林业科学院亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400；2. 浙江省亚热带作物研究所，浙江 温州 325005）

毛竹林土壤呼吸研究进展

雷海清1,2，傅懋毅1*，李正才1，童 龙1

（1. 中国林业科学院亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400；2. 浙江省亚热带作物研究所，浙江 温州 325005）

介绍和分析了毛竹（Phyllostachys heterocycla cv. pubescens）林土壤呼吸的研究方法、影响因子、时空变化、干扰响应、组分区分、模型构建等方面取得的研究成果，提出了今后毛竹林土壤呼吸研究应该加强：①土壤温度对毛竹林土壤呼吸影响机制研究；②对毛竹林土壤呼吸的时空变化进行长期的定位研究；③继续优化数学模型；④采用更多样化的方法来研究土壤呼吸各组分。

土壤呼吸；毛竹；研究；进展

土壤呼吸是土壤碳库的主要输出途径和大气CO2的重要来源，土壤以呼吸的形式释放到大气中的CO2量是化石燃料释放量的10倍以上[1]，其微小的变化都可能导致大气CO2浓度的变化[2]。从19世纪20年代开始，对土壤呼吸的研究就已经开始了，早期的研究主要是为了描述土壤的代谢特征。20世纪90年代以来，对土壤呼吸的研究主要受全球气候变化的驱动。对大气CO2数据的分析表明，虽然人类活动释放的碳大部分可能被陆地生物圈吸收[3]，但大气CO2浓度的不断升高加剧了温室效应，导致全球变暖，全球变暖又会大大刺激呼吸作用，导致更多的CO2释放到大气中。这些研究激发了研究者对土壤呼吸对于全球气候变化影响的极大关注，使得越来越多的研究者开始关注土壤呼吸的研究。森林生态系统作为陆地生态系统的重要组成部份，储存了陆地生态系统有机碳地上部分的80%，地下部分的40%[4]，研究林地土壤碳循环对于探讨全球CO2变化及其影响具有重要意义。

全球竹林总面积约2 200万hm2，毛竹（Phyllostachys heterocycla cv. pubescens）是其中面积最大、分布最广的竹种，具有丰富的经济和生态价值。毛竹林在调控地球系统的大气CO2浓度和气候动态方面起着十分关键的作用。对毛竹林土壤呼吸的研究吸引了来自土壤学、生态学、森林培育（竹林培育）等多学科专家的共同兴趣。为此笔者期望通过对毛竹林土壤呼吸的研究方法、影响因子、时空变化、干扰响应、组分区分、模型构建等方面研究成果的分析以及对未来发展方向的展望，为毛竹林土壤呼吸研究提供参考。

1 土壤呼吸研究概况

1.1 土壤呼吸的定义

土壤呼吸是通过根呼吸、微生物对凋落物和土壤有机质的分解、动物呼吸，从土壤中释放CO2的生态系统过程。它是陆地生态系统和大气生态系统之间碳转移的主要途径之一，也是全球碳循环中最大的通量之一，在生态系统的碳平衡中扮演重要角色。土壤呼吸通量的微小变化将会对大气CO2浓度变化产生较大的影响[5]。土壤呼吸通常是通过测定土壤表面的CO2通量得到，在没有较大淋溶和沉积的情况下，土壤表面的CO2通量等于土壤呼吸速率[6]。

1.2 土壤呼吸的意义

大气CO2浓度上升引起的温室效应及其所带来的一系列生态环境变化已成为生态学、环境科学等领域的热点问题。碳循环是生态系统物质循环最重要的过程之一，在全球环境变化的背景下，尤其是随着《京都议定书》的签署和生效实施后，其在各个尺度上的循环过程及其特征研究更是倍受关注。尽管土壤是一个巨大的碳库（相当于大气中CO2贮量的2倍，陆地植被碳贮量的3倍）[4,7]，但是土壤每年以呼吸的形式释放到大气中的CO2量是化石燃料释放量的10倍以上[1]，其微小的变化都可能导致大气CO2浓度的变化[2]。

1.3 土壤呼吸的研究历史

土壤呼吸的研究已有一百余年的历史，可以追溯到Wollny[8]、Boussingualt & Lery[9]和Moller[10]的文章。20世纪土壤呼吸的研究可以大致分为4个主要时期：

在20世纪初的几十年，土壤呼吸的研究主要是利用农业土壤在实验室中进行的，被用于评价土壤肥力和土壤中生物活动的一个指标[11]。在那个时期，产生了一些较为原始的测量土壤呼吸的方法，如碱吸收法[12]、原位测量法[13]等。含水量被认为是土壤呼吸的影响因子之一[14]。对于土壤呼吸的原理，Turpin研究认为土壤释放的CO2主要源自细菌的分解作用[15]。

从20世纪30年代末到50年代初这段时期，土壤呼吸的研究相对来说不那么活跃，这可能是由于这个时期世界范围内的社会动荡造成的。

从50年代末到80年代，土壤呼吸的研究活动又重新开始进行。这一时期在技术上取得了一个重要的进步就是红外气体分析仪（IRGA）被用于土壤呼吸的测量，同时有关土壤呼吸调控因子的结果也层出不穷，许多研究证明了土壤呼吸与温度呈指数相关[16~17]，土壤呼吸的组分被清楚地分为自养和异样呼吸[18~19]两大类。

20世纪90年代以来，对土壤呼吸的研究主要受全球变化的驱动，测量技术的进步——便携式红外气体分析仪的广泛应用，使得土壤呼吸研究更加活跃[20]。研究明确了土壤呼吸受温度、湿度、底物供应等多因子的交互作用[6,21~22]，土壤呼吸的时空变化特征[23~24]，土壤呼吸对干扰的响应[22~25]，土壤呼吸各组分的区分[26~27]以及模型集成与分析[28~29]。

2 毛竹林土壤呼吸的研究进展

2.1 毛竹林土壤呼吸的研究意义

毛竹是我国南方重要的森林资源，隶属禾本科竹亚科刚竹属，毛竹林是地球陆地上重要的森林植被类型。由于毛竹特殊的无性繁殖方式，每年有大量新笋长大成竹向周围扩展。在全球森林面积急剧下降的今天，竹林面积却以每年3%左右的速度在递增，这意味着竹林将是一个不断增大的碳汇[30]。毛竹林土壤呼吸作为毛竹林生态系统碳循环的一个主要组成部分，与毛竹林生态系统的许多组分都有联系，与营养过程（如分解作用和矿化作用）也密切相关。而且，毛竹林与其他生态类型的土壤呼吸一起，在调控地球系统的大气CO2浓度和气候动态、区域及全球尺度的碳循环上都有相当重要的作用。因此，研究毛竹林生态系统碳储量变化，无疑会对深入研究中国乃至全球森林生态系统碳平衡问题起重要作用。

中国竹林面积以毛竹为主，毛竹大约占总面积的70%，其它竹类面积只占约30%。通过对包括6次森林资源清查在内的历史竹林数据统计分析，过去50 a中国的竹林面积随着全国森林面积的增长而增长，其中以近15 a增长最快，未来的50 a内中国竹林面积还将随着森林面积的继续增长而增长，竹林碳储量仍然会保持增长，拥有稳定的碳汇功能。在用竹林现存生物量计算竹林碳储量时，已经剔出了常年的竹材采伐量。如果考虑到在采伐竹材利用中，绝大部分还会存留较长时间，竹林的实际固碳能力将大于其碳储量。目前中国竹林碳储量占森林总碳储量的比例已超过11%，成为一个举足轻重的生态系统碳库单元。随着经营水平的不断提高，中国竹林立竹密度还会增大，相应的竹林碳密度也将增大，这意味着未来竹林碳储量在整个森林碳储量中所占的比例还可能增大[31]。

2.2 毛竹林土壤呼吸的研究方法

目前对毛竹林土壤呼吸研究的测定方法主要集中在两种方法上，一种是采用封闭式动态气室法[30,32~39]，还有一种是采用封闭式静态气室法[40]。对于采用其他方法来研究土壤呼吸，目前还未见报道。

2.3 毛竹林土壤呼吸的影响因子

目前研究已经明确的影响土壤呼吸的因子有温度、湿度、氧气、氮、土壤质地和土壤pH等。姜艳[30]、范少辉[32]、王燕[33]、李正才[34]、王超[35]、李雅红[36]、刘胜[37]、刘源月[38]、肖复明[39]等人研究了土壤温度对毛竹林土壤呼吸的影响，结果表明毛竹林土壤总呼吸及组分呼吸均与空气温度、土壤温度变化相类似。李雅红[36]、刘源月[38]对土壤湿度对土壤呼吸的影响做了初步研究，李雅红研究结果表明土壤体积含水量与土壤呼吸不存在显著关系，土壤体积含水量仅可以解释土壤呼吸变化的14.19%[36]；刘源月研究结果表明，土壤水分与土壤呼吸呈负相关[38]。对于土壤氧气、土壤氮、土壤质地和土壤pH值对毛竹林土壤呼吸的研究，目前还未见报道。

2.4 毛竹林土壤呼吸的时空变化

土壤呼吸的时间变化包括日变化、季节变化、年际变化。姜艳[30]、范少辉[32]、王燕[33]、李正才[34]、王超[35]、李雅红[36]、刘胜[37]、刘源月[38]、肖复明[39]、叶耿平[40]都研究了毛竹林土壤呼吸的日变化，结果基本一致，毛竹林土壤呼吸在中午至半下午时达到高峰，然后下午和整个夜间都随温度的降低而下降。姜艳[30]、范少辉[32]、王燕[33]、王超[35]、李雅红[36]、刘胜[37]、刘源月[38]、肖复明[39]、叶耿平[40]还对季节变化进行了研究，结果表明土壤呼吸通常在夏季最高而冬季最低。

对毛竹林土壤呼吸的空间变异研究开展得比较少，姜艳[30]对海拔进行了研究，结果表明，随着海拔升高，土壤总呼吸、根系呼吸及微生物呼吸均减小。其他如纬度、经度、地形和演替年龄等对毛竹林土壤呼吸的影响均未见报道。

2.5 毛竹林土壤呼吸对干扰的响应

人类活动产生的各种干扰也会影响土壤呼吸。叶耿平[40]研究表明，整个生长季，集约经营毛竹的土壤呼吸速率高于粗放经营毛竹林。刘胜[37]对雪灾对土壤呼吸的影响做了初步研究，结果表明重度受灾林分土壤呼吸速率分别是中度受灾林分的1.65倍，轻度受灾林分的1.22倍。其他干扰如CO2浓度升高、降雨变化、底物的增减、氮沉降等对毛竹林土壤呼吸的影响都未见报道。

2.6 毛竹林土壤呼吸组分

姜艳[30]等把毛竹林土壤呼吸组分界定为土壤根系呼吸、土壤微生物呼吸及土壤动物呼吸，采用壕沟法排除根系、电棒+卫生球法排除土壤动物的方法得出是土壤异养呼吸（微生物呼吸、动物呼吸）日贡献率为42.85% ~ 53.43%（其中微生物呼吸为35.31%～45.52%，动物呼吸为6.92%～8.42%）。范少辉[32]等同样也采用壕沟法研究不同组分，其中异养呼吸、自养呼吸和凋落物呼吸分别占毛竹林地土壤年释放CO2量的59.5%、28.3%和12.2%。王燕[33]等采用根切除法测定无根土壤呼吸速率。肖复明[39]等同样用壕沟法测定了土壤根系呼吸、矿质土壤呼吸、凋落物呼吸。以上研究结果基本都采用壕沟法来区分土壤呼吸各组分，属于实验处理法中的一种，除了实验处理法外，还可以用同位素法、推理和模型法来研究土壤呼吸的各组分，但目前为止未见有人在毛竹林土壤呼吸的研究中采用这些技术。

2.7 毛竹林土壤呼吸模型的构建

对毛竹林土壤呼吸的模型主要集中在温度—呼吸模型上，姜艳[30]、王超[35]、叶耿平[40]、李正才[34]都用vant’Hoff模型拟合了土壤呼吸和温度的关系，结果表明毛竹林土壤呼吸速率与土壤温度之间均具有指数正相关关系。姜艳[30]还同时采用了Lloyd & Taylor模型，结果表明两种模型均能很好地表达土壤呼吸与土壤温度的相关性，相比vant’ Hoff模型，Lloyd & Taylor方程拟合能力更好，拟合度R2稍有增大。李正才[34]还用直线方程、二次方程、三次方程对土壤呼吸随气温变化的趋势进行了拟合，结果表明直线方程和vant’ Hoff模型拟合的效果较好，而二次方程、三次方程模拟的效果较差。

对于土壤呼吸与土壤含水量的关系模型，姜艳[30]用线性模型模拟两者之间的关系，结果在不同海拔、不同土壤深度含水量两者相关关系不尽相同。王超[35]用回归分析计算了土壤呼吸速率与土壤含水量之间的关系，结果表明土壤呼吸速率与土壤含水量变化呈一定的负相关关系。叶耿平[40]对土壤CO2排放量与土壤含水量进行相关性分析，结果表明集约经营毛竹林和常绿阔叶林CO2排放通量与土壤含水量呈指数关系，粗放经营毛竹林CO2排放通量与含水量呈对数关系。

对于底物—呼吸模型研究得比较少，只有王超[35]用回归分析计算了土壤呼吸与凋落物的关系，结果表明土壤呼吸速率与凋落物量呈显著的正相关关系

3 展望

由于毛竹林特殊的无性繁殖方式，地下埋藏着丰富的竹鞭，每年有大量新笋长大成竹向周围扩展，使毛竹林土壤呼吸的研究有一定的难度。今后在开展毛竹林土壤呼吸研究的过程中，笔者建议从以下几方面加强：

（1）继续加强土壤温度对毛竹林土壤呼吸影响机制的研究，深入开展土壤湿度对土壤呼吸影响的研究，同时，对于影响土壤呼吸的其他因子，如土壤氧气、土壤氮、土壤质地和土壤pH值等，也应开展进一步研究。

（2）毛竹林土壤呼吸的时空变化长期定位研究是必要的，从中可获得土壤呼吸的年际变化。在许多生态系统中都观察到了土壤呼吸具有显著的年际变化，如草原、山毛榉林、温带混交林、美国黄松林和人工林[40~44]。特别是毛竹林的生长有明显的大小年，植物由于对年际间气候变化和干扰产生响应而引起的生理变化也可能影响土壤呼吸的年际变化。空间变化上，对于纬度、经度、地形和演替年龄等对毛竹林土壤呼吸的影响也需做进一步的研究。同时毛竹林是一个人类干扰较大的生态系统，因人类活动（包括多种经营措施，如施肥、覆盖等）对土壤呼吸的影响相对明显的。

（3）继续优化数学模型。在经典经验模型的基础上，探讨温度—呼吸模型、湿度—呼吸模型、底物—呼吸模型和多因子模型，并根据不同的气候带提出各自的经验参数。

（4）采用更多样化的方法来研究土壤呼吸各组分。可以尝试使用同位素法，利用同位素自然丰度的差异或者在同位素标记实验中，给植物或生态系统添加痕量同位素以形成不同的同位素源值来区分土壤呼吸的组分。

[1] Raich J W , Potter C S. Global patterns of carbon dioxide emissions from soils[J]. Glob Biogeochem Cyc，1995, 9（1）：23-36.

[2] 刘绍辉，方精云. 土壤呼吸的影响因素及全球尺度下温度的影响[J]. 生态学报，1997，17（5）：469-476.

[3] Tans P P, Fung I Y, Takahashi T. Observational constraints on the global atmospheric CO2budget[J]. Science，1990, 247（49）：1 431-1 438.

[4] 康博文，刘建军，党坤良，等. 秦岭火地塘林区油松林土壤碳循环研究[J]. 应用生态学报，2006，17（5）：759-764.

[5] Raich J W, Tufekeioglu A. Vegetation and soil respiration: Correlation and Controls[J]. Biogeochemistry，2000, 48（1）：71-90.

[6] Raich J W, Sehlesinger W H. The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate[J]. Tellus, 1992, 44（2）：81-99

[7] 陈述悦，李俊，陆佩玲，等. 华北平原麦田土壤呼吸特征[J]. 应用生态学报，2004，15（9）：152-156．

[8] Wollny E. Undersuchungen uber den Einfluss der physikalischen Eigenschaften des Bodens auf dessen Gehalt an freier Kohlensaure[J]. ForGebiete-Agr Phys, 1831（4）：1-28.

[9] Boussingault J B, Levy B. Me moire sur la composition del’aire confine dans la terre vegetable[J]. Ann Chem Phys, 1853（37）：5-50.

[10] Moller. Uber die freie Kohlensaure im Boden[J]. For Gebiete-Agr Physiol, 1879（2）：329-338.

[11] Russell E J, Appleyard A. The atmosphere of the soil its composition and the causes of variation[J]. J Agr Sci, 1915（7）：1-48.

[12] Lundegardh H. Carbon dioxide evolution of soil and crop growth[J]. Soil Sci, 1927（23）：417-453.

[13] Humfeld H. A method for measuring carbon dioxide evolution from soil[J]. Soil Sci, 1930，30（1）：1-11.

[14] Greaves J R, Carter E G. Influence of moisture on the bacterial activities of the soil[J]. Soil Scie, 1920（10）：361-387.

[15] Turpin H W. The carbon dioxide of the soil air[J]. Cornell Univ Agr Exp Stat Mem, 1920（32）：319-362.

[16] Wiant H v. Influence of temperature on the rate of soil respiration[J]. J For, 1967（65）：489-490.

[17] Kucera C L, Kirkham. Soil respiration studies in tallgrass prairie in Missouri[J]. Ecology, 1971（52）：912-915.

[18] Coleman D C. Compartmental analysis of “total soil respiration”, an exploratory study[J]. Oikos, 1973（24）：361-366.

[19] Edwards N T , Sollins. Continuous measurement of carbon dioxide evolution from partitioned forest floor components[J]. Ecology, 1973（54）：406-412.

[20] Norman J M, Garcia R, Verma S B. Soil surface CO2fluxes and the carbon budget of a grassland[J]. J Geophys Res Atmos, 1992, 97（D17）：18 845-18 853.

[21] Vanhala P. Seasonal variation in the soil respiration rate in coniferous forest soils[J]. Soil Biol Biochem, 2002（34）：1 375-1379.

[22] Christopher W H, John M. B, Philip A F, et al. Increased rainfall variability and reduced rainfall amount decreases soil CO2flux in a grassland ecosystem[J].Glob Chang Biol, 2005, 11（2）：322-334.

[23] Nay S M, Bormann B T. Soil carbon changes: Comparing flux monitoring and mass balance in a box lysimeter experiment[J]. Soil Sci Soc Am J, 2000（64）：943-948.

[24] Autsin A T, Osvaldo E S. Carbon and nitrogen dynamics across a natural precipitation gradient in Patagonia,Argentina[J]. J Veg Sci, 2002, 13（3）：351-360.

[25] Zhou X, Sherry R A, Yuan An, et al. Main and interactive effects of warming, clipping, and doubled precipitation on soil CO2efflux in a grassland ecosystem[J]. Glob Biogeocheml Cyc, 2006, 20,GB1003, doi: 10.1029/2005 GB002526.

[26] Vose J M, Ryan M G. Seanonal respiration of foliage, fine roots, and woody tissue in relation to growth, tissue N, and photosynthesis[J]. Glob Chang Biol, 2002, 8（2）：182-193.

[27] Cheng W, Johnson D W. Elevated CO2, rhizosphere processes,and soil organic matter decomposition[J].Plant Soil, 1998, 202（2）：167-174.

[28] Rainch J W, Potter C S, Bhagawati D. Interannual variability in global soil respiration,1980-94[J]. Glob Chang Biol, 2002, 8（8）：800-812.

[29] Frank A B, Liebig M A, Hanson J D. Soil carbon dioxide fluxes in northern semiarid grasslands[J]. Soil Biol Biochem, 2002, 34（9）：1 235 -1 241.

[30] 姜艳. 毛竹林土攘呼吸及其三个生物学过程的时空格局变化研究[D]. 北京：中国林业科学研究院，2010.

[31] 陈先刚，张一平，张小全，等. 过去50年中国竹林碳储量变化[J]. 生态学报，2008，28（11）：5 218-5 227.

[32] 范少辉，肖复明，汪思龙，等. 湖南会同林区毛竹林地的土壤呼吸[J]. 生态学报，2009，29（11）：5 971-5 977.

[33] 王燕. 江西大岗山毛竹林生态系统碳平衡研究[D]. 北京：中国林业科学研究院，2008.

[34] 李正才. 土地利用变化对土壤有机碳的影响[D]. 北京：中国林业科学研究院，2006.

[35] 王超，杨智杰，等. 万木林保护区毛竹林土壤呼吸特征及影响因素[J]. 应用生态学报，2011，22（5）：1 212-1 218.

[36] 李雅红，江洪，原焕英，等. 西天目山毛竹林土壤呼吸特征及其影响因子[J]. 生态学报，2010，30（17）：4 590-4 597.

[37] 刘胜. 雪灾对毛竹林土壤呼吸和土壤微生物量的影响[D]. 南京：南京林业大学，2010.

[38] 刘源月，江洪，邱忠平，等. 亚热带典型森林生态系统土壤呼吸[J]. 西南交通大学学报，2009，44（4）：590-594.

[39] 肖复明. 毛竹林生态系统碳平衡特征的研究[D]. 北京：中国林业科学研究院，2007.

[40] 叶耿平，刘娟，姜培坤，等. 集约经营措施对毛竹林生长季土壤呼吸的影响[J]. 浙江农林大学学报，2011，28（1）：18-25.

[41] Epron D, Nouvellon Y, Roupsard O, et al. Spatial and temporal variations of soil respiration in a Eucalyptus plantation in Congo[J]. For Ecol Manag, 2004, 202（1~3）：149-160.

[42] Wickland K P, Striegl R G, Mast M A, et al. Interannual variation of soil respiration in two New England forests[J]. Glob Biogeochem Cycs, 2001, 15（2）：337-350.

[43] Irvine J, Law B E. Contrasting soil respiration in young and old-growth ponderosa pine forests[J]. Glob Chang Biol, 2002, 8（12）：11 83 -1 194.

[44] King J S, Hanson P J, Bernhardt E, et al. A multiyear synthesis of soil respiration responses to elevated atmospheric CO2from four forest face experiments[J]. Glob Chang Biol, 2004, 10（6）：1 027-1 042.

Advance of Soil Respiration in Phyllostachys heterocycla cv. pubescens Stands

LEI Hai-qing1,2，FU Mao-Yi1*，LI Zheng-Cai1，TONG Long1
（1. Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang 311400, China;
2. Zhejiang Subtropica Crop Institute, Wenzhou 325005, China）

The paper reviewed research progress on soil respiration in Phyllostachys heterocycla cv. pubescens stands, including research methods, affect factors, spatial-temporal variation, response to disturbing, component division, model building. Some fields of study on soil respiration in Ph. heterocycla cv. pubescens stands need to be strengthened, such as effect of soil temperature, long-term positioning study on spatial-temporal variation, improvement of mathematic models, respiration component division with different methods.

soil respiration; Phyllostachys heterocycla cv. pubescens stands; research; advance

S718.5

A

1001-3776（2012）02-0071-05

2011-12-23；

2012-02-20

雷海清（1977-），女，云南曲靖人，工程师，博士研究生，从事森林资源可持续经营和管理研究；*通讯作者。