植物提取物对动物健康的调控作用及其机理探讨

孙雨晴，陶 新，徐子伟

(1.浙江师范大学化学与生命科学学院，浙江 金华 321004;2.浙江省农业科学院 畜牧兽医研究所，浙江 杭州 310021)

过去几十年中，饲用抗生素对促动物生长和疾病防治起到重要作用，但因其耐药性和残留问题，迫使人们不得不寻找替代品。一些天然植物提取物含有多种活性成分，具有抑菌、抗氧化、免疫调节和代谢调控等多种功能，且不易产生细菌耐药性和药物残留问题成为抗生素替代品的研究热点。目前，植物提取物添加剂已在畜牧生产中得到初步应用，并取得较好效果。本文总结了近年来植物提取物在动物生产中的应用效果及其作用机理，旨在为植物提取物进一步的研发应用及机理提供参考依据。

1 植物提取物的生理活性

植物提取物包含大量植物次生代谢产物，如鞣酸、苯丙素、木酯素、黄酮、皂苷、生物碱、核苷酸、胆碱、醌类等，这些非营养有机化合物对人和动物健康具有特殊的调节作用。由于其常结合某种官能基团表现不同生物活性，也是植物化合物复合作用特点的物质基础。植物化合物的生理活性主要包括抗微生物活性、免疫增强活性、抗氧化活性、代谢调节活性和神经调节活性等。抗微生物表现为杀菌或抑菌、抗病毒和驱虫等，如某些多酚化合物［1］、挥发油［2］等。免疫增强表现为促进免疫细胞转化、增加淋巴细胞数量、激活抗体生成和延长抗体作用时间，如植物多糖［3］和皂甙［4］。抗氧化主要表现为增强抗氧化酶活性和清除自由基，如某些黄酮类［5］、植物酚类［6］和皂甙类［7］化合物。某些植物提取物还可以通过调节细胞内外代谢通路发挥代谢调节作用，如马齿苋可以通过刺激胰岛素分泌来调节血糖浓度［8］。神经调节主要表现为解热、镇痛、解痉、兴奋或抑制神经中枢，如某些生物碱类［9］、黄酮类［10］。某一种提取物或化合物可能同时具有以上多种活性，取决于功能基团的多样性和生物反应的多通路特点，这可能极大降低了生物耐药性的发生。

2 植物提取物在动物生产中的应用

2.1 猪

目前，植物提取物在猪上的应用较多。金立志［11］总结一些植物提取物添加剂在猪上的使用效果指出，平均而言，仔猪平均日增重约提高2%，饲料转化率提高3%，改善程度与抗生素、酸化剂等促生长添加剂相当;止痢草提取物对仔猪增重和饲料转化率有明确的改善，并能提高采食量，对母猪的产仔数也有提高，平均窝产仔数提高0.5头;燕富永等［12］研究发现，日粮中添加0.1%刺五加提取物，可调节断奶仔猪激素分泌，提高消化代谢水平，从而减缓断奶应激，促进仔猪生长。植物提取物在防治各种原因导致的仔猪腹泻方面也有成效;Hao 等［13］在仔猪饲料中添加 100 mg·kg－1的连翘提取物，可减轻大豆β－伴球蛋白引起的过敏性腹泻，降低血液中组胺含量，降低空肠中肥大细胞的颗粒释放，降低肠道中大肠杆菌数量，提高乳酸菌和双歧杆菌数量;Fang等［14］将刺五加提取物按1 g·kg－1添加到仔猪日粮中，降低了断奶应激引起的仔猪腹泻，腹泻率比基础日粮组降低55.6%，肠道细菌总数降低，且有益菌相对数量提高;黄志坚等［15］在日粮中添加植物添加剂提高了总蛋白和白蛋白含量，提高断奶仔猪的抗体水平，降低腹泻率、改善仔猪生产性能。

2.2 鸡

植物提取物在鸡上的应用主要集中在仔鸡阶段，以降低仔鸡发病率、提高成活率为主要目的。Waihenya等［16］研究发现，饲喂芦荟提取物能降低肉鸡因禽沙门氏菌感染而引起的死亡，提高抗体水平，降低脏器中沙门氏菌数量;与此报道类似，戴必胜等［17］在日粮中添加芦荟粉降低了雏鸡白痢发病率和球虫感染率，明显降低死亡率;王占彬等［18］在肉仔鸡日粮中添加0.02%和0.04%松科植物松树皮提取物，平均日增重、平均日采食量及饲料转化率均高于对照组，肉仔鸡死亡率分别下降40%和60%，腿肌率和胸肌pH值显著提高;孙济辉等［19］研究表明，添加0.20%，0.25%银杏叶提取物可显著降低肉仔鸡血脂含量，提高血清球蛋白水平和抗氧化能力，效果明显好于金霉素组;王君荣等［20］研究了紫苏籽提取物对蛋种鸡的影响，发现其能提高产蛋率、种蛋合格率、种蛋受精率和孵化率，提高单枚蛋重和饲料转化率，且添加量为250 mg·kg－1时效果较好。

2.3 反刍动物

植物提取物在反刍动物上的应用主要体现在抑杀寄生虫以及提高肉、奶、毛产量和质量。Rosado－Aguilar等［21］研究表明，蒜香草根叶提取物有抑制牛螨虫的作用;Hördegen［22］等研究发现一种紫堇属植物的乙醇提取物对羊肠道内寄生虫卵和成虫有强烈抑杀作用;叶学中等［23］用鲜松针饲喂哺乳母羊，显著提高羔羊日增重;郝凤奇等［24］在日粮中添加海藻提取物提高了育肥牛日增重和蛋白质消化率;张文火等［25］研究发现在饲粮中添加紫苏籽提取物虽然对育肥牛生长性能没有影响，但可促进磷的消化，提高血中磷、α－淀粉酶浓度及IgA的含量，并改善牛肉嫩度和胴体品质;徐晓明等［26］在日粮中添加油大蒜、肉桂等组成的植物提取物可提高泌乳早期奶牛产奶量，降低牛奶中体细胞数量及尿素氮含量。谷新利等［27］用植物添加剂饲喂美利奴羊，显著提高了剪毛量。

3 植物提取物改善动物健康的机理

3.1 增强肠道上皮防御功能

一些植物提取物虽然在体外并不能直接抑杀病原微生物，但经动物机体摄入后却能抵抗病原微生物引起的腹泻，这主要通过提高肠道上皮自身防御能力来实现。通常认为，大蒜素的防腹泻功能与杀灭病原菌有关，而 Roselli等［28］研究表明，大蒜素并不能直接抑杀大肠杆菌，但可以增强肠上皮细胞对K88大肠杆菌侵染的抵抗能力、降低大肠杆菌引起的肠上皮细胞通透性增加。还有些植物提取物通过增强肠道免疫或降低肠道炎症发生来维护肠道健康，如七味白术散可提高乳鼠肠道粘膜上皮IL－2、IL－4、IL－10 和 IFN－γ 的 mRNA 表达量，抑制轮状病毒引起的乳鼠腹泻，机理可能与调节T细胞亚群有关［29］;罗汉果提取物可通过抑制 NF－κB的活性和 Erk1/2的激活能力，降低 NO、IL－8和PGE2的合成，从而防治肠道炎症造成的上皮损伤［30］。这种既提高感染动物的免疫力又防止过度敏感导致自身炎症的作用，表现了植物提取物双向调节的优势。此外，植物提取物还可以提高受损肠道的自我修复功能，提高表皮生长因子EGF和转移生长因子TGF等黏膜修复相关因子的基因表达［31］。

3.2 调节肠道微生态结构

肠道菌群是肠黏膜屏障的重要组成部分，又称为生物学屏障。菌群失调会引起宿主腹泻、免疫低下，肠道细菌移位会导致肠源性感染甚至引发全身炎性反应综合症。植物提取物可以降低动物粪便中大肠杆菌数量［32］，增加肠道乳酸菌等益生菌数量等［33］。不同植物化合物组分调节方式不同，既有直接通过不同途径抑杀有害微生物，也有促进益生菌生长间接抑制有害菌繁殖。在植物抑菌成分中，酚类化合物报道较多，这是由于其特殊的分子结构所致，酚类化合物利用疏水性和亲脂性特点破坏细菌细胞膜和线粒体上的磷脂结构，增大了细菌生物膜的通透性，使其物质外泄而死亡［34］;其杀菌能力被证实与酚羟基有关，但与酚羟基在苯环上的相对位置关系不大［2］。也有些酚类具有抑制细菌毒素和酶活性的作用，如香芹酚可以抑制蜡状芽孢杆菌分泌毒素［35］，肉桂精油可以抑制产气肠杆菌的氨基酸脱羧酶活性［36］。除此之外植物提取物的杀菌机制还包括降解细胞壁［1］、破坏细胞膜蛋白［37］、聚沉细胞质［38］以及耗尽质子动力势［39］等。某些植物成分如寡糖类则具有明显益生作用，在体内和体外都表现为促进双歧杆菌、乳酸菌等有益菌生长繁殖［40］，这是由于双歧杆菌和乳酸菌等厌氧菌能够利用寡糖进行合成代谢，而有致病性的需养菌却不能够利用寡糖［41］。可见，各种植物化合物对细菌的作用机理不同，多种化合物组合可能表现更强或更广谱的抗菌作用，其筛选与有效组合值得进一步研究。

3.3 调节机体免疫

植物提取物对机体免疫功能的影响已有许多报道，其中多糖研究的较多。许多研究发现植物多糖的这些功能与其刺激巨噬细胞作用有很大关系。Schepetkin等［3］总结了从22个科35种植物中获得的多糖，发现它们都具有增强巨噬细胞功能的作用，表现为增加巨噬细胞对肿瘤细胞和微生物的毒性，提高吞噬能力，增加活性氧 (ROS)和NO的产生，刺激细胞因子和炎症趋化因子如肿瘤坏死因子 TNF－a、白细胞介素 IL－1β、IL－6、IL－8、IL－12、IFN－γ和 IFN－β2的分泌等。多糖对刺激巨噬细胞的途径不尽相同，如一种蝇子草属植物的果胶多糖发挥刺激作用时依赖细胞外Ca+，而该植物愈伤组织中阿拉伯半乳多糖则不需要细胞外 Ca+［42］。杨江涛等［43］研究证明，苜草素多糖对小鼠巨噬细胞受细菌脂多糖 (LPS)诱导后β－防御素1(mBD1)表达水平没有影响，对β－防御素2(mBD2)、β－防御素3(mBD3)表达有促进作用，表明其具有增强特异性免疫的功能;马艳等［44］研究发现，小鼠腹腔注射黄芪注射液而不经LPS诱导也出现mBD2、mBD3表达上调，提示黄芪中某些成分具有诱导防御素表达的作用，但植物成分诱导的防御素是否与LPS诱导的防御素有相同功能还有待证实。此外，黄酮、皂苷等植物成分的免疫作用也有报道，如苜草素黄酮和苜草素皂苷均对mBD1表达有促进作用，具有增强先天性免疫的功能［43］。综上所述，植物活性成分种类繁多、结构复杂，一种植物可能同时具有特异性免疫和先天性免疫的调节作用，各成分之间也可能存在互作关系，它们之间这种相对独立又相互关联的机制共同维持调节的平衡;同一个免疫调节表象，其机理或过程可能不同，可能是提高了机体的免疫应答速度，也可能是作为一种免疫原性物质直接刺激了免疫应答的开启。

3.4 抗氧化功能

植物提取物对动物机体氧化还原状态的影响主要表现在两方面，一是直接清除自由基、过氧化产物;二是通过影响机体氧化还原酶类的活性发挥作用。对自由基与过氧化产物的体外清除作用与植物化合物的还原性结构有关，如酚类化合物和黄酮类化合物的酚羟基可捕获自由基中未配对电子。Liu等［45］研究表明，大麦的3种溶剂提取液都具有体外清除自由基和脂质过氧化物的作用，其还原能力顺序为丙酮提取物＞乙醇提取物＞甲醇提取物，与各自的总酚和原花青素含量一致。通过影响机体氧化还原酶类活性而发挥作用的植物提取物也有很多，山药皮提取物［46］、马齿苋提取物［47］、红茶提取物［48］等均可以提高谷胱甘肽过氧化物酶 (GSHPX)、超氧化物歧化酶 (SOD)、过氧化氢酶(CAT)等抗氧化酶活性及总抗氧化能力 (TAOC)，其中红茶中的茶黄素还可抑制黄嘌呤氧化酶 (XO)、细胞色素 P4501A1(CTP－1A1)、还原型辅酶Ⅱ (NADPH)、诱导型一氧化氮合成酶(rNOS)等氧化酶类的合成与活性，结合诱导氧化的过渡金属离子，从根源上减少自由基的产生。大多数植物提取物并非以某单一机制发挥抗氧化作用，而是两种机制同时存在。抗氧化植物添加剂在生产上的应用已有报道，李建平等［49］将五味子添加到生长肥育猪日粮中，明显降低了猪血液与组织中丙二醛 (MDA)含量，提高了抗氧化酶活性，显著降低了屠宰后背最长肌滴水损失。这可能是由于五味子的抗氧化活性降低了细胞膜脂质氧化损伤导致的汁液流失。

3.5 其他

除上述途径外，一些植物提取物还可以通过刺激食欲、促进采食、刺激胃肠道蠕动和胃肠液分泌、提高消化酶活性以及调节物质代谢等调节动物生长与健康。例如，柴胡、积实对肠道蠕动功能都具有增强的作用［50］;番泻叶浸剂可以抑制肠管对肠液重吸收，以利于有毒物质的排出［51］;丹参［52］可以改善肠黏膜微循环，增加肠道血流量;山楂提取物能提高肉鸡十二指肠蛋白酶活性、胰腺的蛋白酶活性和脂肪酶活性［53］;马齿苋粗多糖可提高糖尿病模型小鼠的胰岛素水平，提高高密度脂蛋白含量，降低空腹血糖浓度、胆固醇含量和甘油三酯含量，提高小鼠体重［8］。

4 小结与展望

综上所述，植物提取物具有功能多重，作用机制多样，不易产生耐药性等特点，受到越来越多研究者的关注，并且已在畜禽生产中取得一定效果。其影响动物健康的机理与增强肠上皮功能、调节肠道微生态、调节机体免疫及抗氧化等有关，具有双向调节特点，防止机体功能的过与不及。同时，还有很多方面值得关注和需要展开:加强有效成分提取、分离和纯化，避免在日粮中添加比率过大;利用现代试验设计理论，针对某一活性展开多种化合物的比较与组合效应研究，如筛选出强抑菌、无耐药性组合成分;加强植物有效成份在体内代谢、转化规律研究。这些研究必将为植物提取物替代饲用抗生素、在畜禽健康养殖中应用提供科学依据。

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